Половое размножение. Образование половых клеток

Половой процесс. Половое размножение характеризуется наличием полового процесса, одним из важнейших этапов которого является оплодотворение[BЭ156] – образование мужских и женских клето[BЭ157] к (гамет) и последующее их слияние. Гаметы у большинства организмов образуются с перекомбинированными родительскими хромосомами (вспомните, как осуществляется мейоз). Слияние генетически различных гамет приводит к образованию диплоидной зиготы, из которой развивается дочерний организм с новой комбинацией наследственных признаков, принадлежащих обоим родителям. Это повышает возможность организмов приспосабливаться к постоянно меняющимся условиям среды, что имеет первостепенное значение в эволюции органического мира. В этом заключается существенное преимущество полового размножения над бесполым.

Различают два типа полового процесса – конъюгацию и копуляцию. При конъюгации происходит слияние содержимого (протопластов) двух неспециализированных клеток (у некоторых водорослей и грибов) или обмен генетическим материалом между особями (у некоторых бактерий и инфузорий). При конъюгации у бактерий и инфузорий, в отличие от водорослей и грибов, не происходит увеличения числа особей. Однако за счет обмена и перекомбинации генетического материала двух клеток обеспечивается повышение их наследственной изменчивости.

Копуляция (гаметогамия) – слияние мужской и женской половых клеток с образованием зиготы. При этом гаплоидные ядра гамет образуют диплоидное ядро зиготы.

Строение половых клеток.Сперматозоиды высших животных имеют головку, шейку идлинный хвост, служащий для активного передвижения (рис. _). Именно такое строение имеют сперматозоиды человека. Головка содержит гаплоидное ядро и незначительное количество цитоплазмы с органеллами. На переднем конце головки расположена акросома, представляющая собой видоизмененный аппарат Гольджи. В акросоме содержатся гидролитические ферменты, растворяющие оболочку яйцеклетки при оплодотворении, В шейке находятся две центриоли и митохондрии; последние генерируют энергию для движения жгутиков и осуществления метаболической активности сперматозоида.

Сперматозоиды могут длительное время сохранять свою жизнеспособность вне организма при их замораживании. Это свойство широко применяется в сельском хозяйстве, в частности, при разведении крупного рогатого скота методом искусственного осеменения. Сперму элитных пород животных собирают и хранят в жидком азоте, а после размораживания используют для получения высокопродуктивного потомства.

Яйцеклетки чаще всего имеют сферическую форму (рис. _). Они обычно значительно крупнее соматических клеток. Яйцеклетка человека, например, имеет в диаметре около 100 мкм. Особенно больших размеров достигают яйцеклетки животных, эмбриональное развитие которых происходит вне тела матери (яйца птиц, рептилий, амфибий и рыб). Так, у курицы диаметр яйцеклетки (без белковой оболочки) составляет свыше 30 мм, у акулообразных – 50-70 мм, а у страуса – 80 мм.

Яйцеклетки покрыты оболочками. По происхождению оболочки делят на первичные, вторичные и третичные. Первичная оболочка яйцеклетки является производной цитоплазмы и называется желточной оболочкой. Ее наличие характерно для яйцеклеток всех животных. Вторичные оболочки образуются за счет деятельности клеток, пита­ющих яйцеклетку. Они характерны, например, для членистоногих (хитиновая оболочка). Третичные оболочки возникают в результате деятельности желез половых путей. К третичным оболочкам относятся скорлуповая, подскорлуповая и белковая оболочка яиц птиц и пресмыкающихся, студенистая оболочка яйцеклеток земноводных.

Оболочки выполняют защитные функции, обеспечивают обмен веществ с окружающей средой, а у плацентарных служат для внедрения зародыша в стенку матки.

Гаметогенез. Процесс образования и развития гамет называется гаметогенезом. У многоклеточных водорослей, многих грибов и споровых растений формирование гамет происходит в специальных органах полового размножения. Женские гаметы образуются в оогониях или архегониях, мужские – в антеридиях, а у некоторых водорослей – в вегетативных клетках. У большинства животных гаметогенез протекает в специальных половых железах.

В природе есть немало видов, у которых один и тот же организм может образовывать как мужские, так и женские половые клетки. Такие организмы называются гермафродитами (в греческой мифологии Гермафродитос – дитя Гермеса и Афродиты – обоеполое существо, несущее в себе и женское и мужское начало). Гермафродитизм встречается у многих беспозвоночных животных (кишечнополостные, плоские и кольчатые черви, моллюски) и у растений.

Гермафродитизм развивался как приспособление к сидячему, малоподвижному или паразитическому образу жизни. Одним из его преимуществ является возможность самооплодотворения при наличии только одной особи. Однако у большинства гермафродитных видов происходит перекрестное оплодотворение между разными особями. У них имеются механизмы, препятствующие самооплодотворению. Так, например, перекрестное оплодотворение у морских ракообразных и некоторых моллюсков обеспечивается неодновременным созреванием мужских и женских половых желез. У ресничных и дождевых червей своеобразное строение полового аппарата, что предотвращает поступление семени в женские органы той же особи.

У раздельнополых организмов сперматозоиды и яйцеклетки обычно формируются особями мужского и женского пола соответственно.

Образование клеток у высших животных.Процесс формирования мужских половых клеток называется сперматогенезом, женских – оогенезом. Сперматогенез происходит в мужских половых железах – семенниках. В семенниках высших позвоночных животных имеются извитые семенные канальцы, в стенках которых находятся клетки на разных стадиях развития сперматозоидов. В процессе образования и созревания сперматозоидов, выделяют четыре периода (стадии): размножение, рост, созревание и формирование (рис._).

В период размножения первичные половые клетки с диплоидным набором хромосом интенсивно делятся путем митоза, в результате чего их количество резко возрастает. У самцов млекопитающих (в том числе и человека) этот процесс начинается с наступлением половой зрелости и протекает до глубокой старости.

В период роста деление незрелых мужских гамет прекращается и они начинают расти. При этом их размеры увеличиваются незначительно.

В период созревания первичные половые клетки делятся путем мейоза. В результате такого деления образуются четыре гаплоидные клетки – сперматиды.

В период формирования сперматиды превращаются в зрелые сперматозоиды, которые попадают в просвет семенного канальца, а затем выносятся из семенников по семявывоносящим путям.

Продолжительность сперматогенеза у человека составляет до 80 суток. В семенниках [BЭ158] формируется огромное количество сперматозоидов (например, у человека в 1 мл семенной жидкости их содержится до 100 млн.)

В отличие от образования сперматозоидов, которое начинается у млекопитающих, в том числе и у человека, только при половом созревании, формирование яйцеклеток (оогенез) в женском организме начинается еще до его рождения. Оогенез происходит в женских половых железах – яичниках и подразделяется на три периода (стадии): размножение, рост и созревание.

В период размножения диплоидные первичные половые клетки интенсивно делятся путем митоза, в результате чего увеличивается их количество. У млекопитающих этот период заканчивается еще до рождения женской особи. К этому времени формируется около 30 тыс. первичных половых клеток, которые сохраняются долгие годы без изменения.

С наступлением половой зрелости отдельные первичные половые клетки периодически вступают в период роста, который может продолжаться несколько месяцев. За это время их объем значительно увеличивается в основном за счет синтеза белка. Происходит также активный транспорт веществ из окружающих их фолликулярных клеток и крови.

В период созревания первичные половые клетки делятся путем мейоза. После первого мейотического деления образуется одна крупная гаплоидная клетка и одна маленькая, называемая направительным тельцем. Крупная клетка выходит из яичника в брюшную полость и далее попадает в маточную трубу. Этот процесс называется овуляцией. В маточной трубе эта клетка совершает второе мейотическое деление, образуя крупную яйцеклетку и второе направительное тельце. Первое направительное тельце, как правило, тоже делится.

Таким образом, в отличие от сперматогенеза, где в ходе мейоза образуются четыре равноценные друг другу гаплоидные клетки, при оогенезе развивается одна крупная яйцеклетка и три мелкие направительные тельца. Биологический смысл неравномерного деления заключается в сохранении в яйцеклетке максимального количества питательных веществ в виде желтка, необходимых для развития будущего зародыша.

1. Каковы отличия и преимущества полового размножения в сравнении с бесполым? 2. Каковы особенности строения яйцеклеток и сперматозоидов? 3. Где и как осуществляется образование женских и мужских половых клеток? 4. Назовите принципиальные отличия между процессами сперматогенеза и оогенеза? 5. За счет чего происходит увеличение размеров яйцеклетки? 6. Каков биологический смысл образования при оогенезе направительных телец?