Нуклеиновые кислоты

Вы уже знаете, что все живые существа способны сохранять наследственную информацию и переда­вать ее потомкам при размножении. Эту функцию, благодаря особенностям своего строения, выполняют нуклеиновые кислоты.

Нуклеиновые кислоты— сложные высокомолекулярные био­полимеры, мономерами которых являются нуклеотиды.[VV40] Впервые [VV41] нуклеиновые кислоты были обнаружены и выделены из ядер лейкоцитов человека и спермато­зоидов лосося, откуда и произошло их название (от лат. нук­леус — ядро). Впоследствии нук­леиновые кислоты были обнару­жены во всех растительных и животных клетках, грибах, протистах, бак­териях и вирусах.

Нуклеиновые кислоты – самые крупные из молекул, образуемых живыми организмами. Их молекулярная масса может достигать до нескольких миллионов углеродных единиц.

Строение нуклеотидов. Каждый нуклеотид состоит из азотистого основания, пятиуглеродного сахара (пентозы) и остатка фосфорной кислоты (рис.). В молекуле нуклеотида азотис­тое основание присоединено к пер­вому атому углерода молекулы пентозы, фосфат — к пятому.

Название нуклеотидов происхо­дит от названия соответствующих азотистых оснований, так как нуклеотиды различаются только ими. Они обозначаются заглавными бук­вами: А — аденин — адениловый нуклеотид; Г — гуанин— гуаниловый нуклеотид; У — урацил— уридиловый нуклеотид; Т — тимин — тимидиловый нуклеотид; Ц — ци­тозин— цитидиловый нуклеотид.

Образование полинуклеотидов. Остаток фосфорной кислоты, связанный с пятым атомом углерода в пентозе, может соединяться ковалентной связью (фосфодиэфирной) с гидроксильной группой возле третьего атома углерода соседнего[VV42] нуклеотида (рис. ). К динуклеотиду может присоединиться следующий нуклеотид и т.д. В результате образуется длинная цепочка связанных ковалентными связями нуклеотидов — полинуклеотид. Обратите внимание, что концы цепочки нуклеотидов, связанных в полинуклеотидную цепочку, разные. На одном конце расположен связанный с пятым атомом пентозы фосфат, и этот конец называется 5′-концом (читается пять-штрих[VV43] ). На другом конце остается свободная ОН-группа около третьего атома углерода пентозы (3′-конец).

Полинуклеотиды, построенные из соответствующих нуклеотидных звеньев, и называются нуклеиновыми кислотами. Количество нуклеотидов в моле­кулах нуклеиновых кислот бывает разным — от 80 в молекулах транс­портных РНК до нескольких сотен миллионов в ДНК[VV44] .

В зависимости от вида пентозы в составе нуклео­тида различают два типа нуклеиновых кислот: дезоксирибонуклеиновые (ДНК) и рибонуклеиновые (РНК). В нуклеотиды ДНК входит остаток дезоксирибозы. Нуклеотиды РНК содержат остаток рибозы. В молекулы ДНК и РНК входят остатки азотистых оснований: аденина (А), гуанина (Г), цитозина(Ц). Кроме того, в состав ДНК входит остаток тимина (Т), а РНК-урацила(У). Таким образом, в состав как ДНК, так и РНК входит по четыре типа нуклеотидов, различа­ющихся по строению азотистого основания.

Нуклеиновым кислотам, как и белкам, присуща первичная структура — определенная последователь­ность размещения нуклеотидов, а также вторичная и третичная структуры, формирующиеся за счет во­дородных связей, электростатических и других вза­имодействий.

Строение ДНК. Расшифровка структу­ры ДНК имеет свою предысторию. В 1950 г. амери­канский ученый Эрвин Чаргафф и его коллеги, ис­следуя состав молекулы ДНК, установили следующие закономерности:

— число адениновых остатков в любой молекуле ДНК равно числу тиминовых (А = Т), а число гуаниновых — числу цитозиновых (Г = Ц);

— сумма адениновых и гуаниновых [VV45] остатков рав­на сумме тиминовых и цитозиновых ( А+Г = Т+Ц ).

Это открытие способствовало установлению про­странственной структуры ДНК и определению ее роли в передаче наследственной информации от од­ного поколения другому.

В 1953 г. Джеймс Уотсон и Френсис Крик предло­жили модель[VV46] пространственной структуры ДНК (рис. ).

Молекула ДНК состоит из двух полинуклеотидных цепей, соединенных между со­бой водородными связями. Эти связи возникают меж­ду парами нуклеотидов, которые как бы дополняют друг друга. Это явление называется комплементарностъю (от лат. комплементум — до­полнение). Установлено, что между аденином и тимином возникает две водородные связи), а между гуанином и цитозином три водородные связи (рис. ).

Две комплементарные цепи в молекуле ДНК анти­парал­лельны. Это означает, что если для одной цепи мы выбираем направление от 3′ к 5′ (3′ → 5′), то вторая, комплементарная ей цепь, будет ориентирована противоположно первой ( 5′ → 3′), иначе говоря «голова» одной цепи соединяется с «хвостом» другой и наоборот.

В соответствии с предложенной моделью, две нуклеотидные цепи ДНК обвивают одна другую, создавая закрученную вправо спираль, напоминающую винтовую лестницу (вторичная структура ДНК). Один виток спирали вклю­чает 10 пар нуклеотидов. Диаметр такой спирали составляет около 2 нм. В спиральной молекуле двухцепочечной ДНК азотистые основания находятся внутри спирали.

В определенных условиях (действие кислот, ще­лочей, нагревание и т.п.) происходит процесс дена­турации ДНК - разрыв водородных связей между комплементарными азотистыми основаниями раз­личных полинуклеотидных цепей. При этом ДНК полностью или частично распадается на отдельные цепи, из-за она чего теряет свою биологическую актив­ность[VV47] . Денатурированная ДНК после прекращения действия указанных факторов может восстановить свою структуру благодаря восстановлению водород­ных связей между комплементарными нуклеотидами (процесс ренатурации ДНК).

Благодаря способности формировать структуры высших порядков (третичную и др.) молекула ДНК приобретает вид компактного образования. Напри­мер, длина ДНК наибольшей хромосомы человека равна приблизительно 8[VV48] см, но она скручена так, что помещается в хромосоме, длина которой примерно 5 мкм. Это возможно благодаря тому, что двухцепочечная спираль ДНК претерпевает пространственное уплотнение, формируя трехмерную структуру — суперспираль. Такое строение характерно для ДНК хромосом эукариот и обусловлено в основном взаимодействием ДНК с ядерными[VV49] белками. У большинства прокариот, некоторых вирусов, а также в митохонд­риях и хлоропластах эукариот ДНК имеет кольцевую структуру.

Функции ДНК.Функцией ДНК является хранение и реализация генетической информации, а также передача наследственной информации потомкам. В ДНК любой клетки закодирована ин­формация обо всех белках данного организма.

РНК. Строение молекул РНК во многом сходно со строением моле­кул ДНК. Однако имеется и ряд существенных отличий. Так, в мо­лекуле РНК вместо дезоксирибозы в состав нуклеотидов входит рибоза, а вместо тимина (Т) — урацил (У). Однако главное отличие состо­ит в том, что молекула РНК пред­ставляет собой одну цепь. Ее нуклеотиды способны образовывать водородные связи между собой (на­пример, в молекулах тРНК, рРНК — см. далее), но в этом случае речь идет о внутрицепочечном соединении компле­ментарных нуклеотидов.

Цепочки РНК значительно ко­роче ДНК.

Виды РНК.В клетке существу­ет несколько видов РНК, которые различаются по величине молекул, структуре и функциям.

Информационная, или матрич­ная, РНК (иРНК) наиболее раз­нородна по размерам и структуре. Молекулы иРНК синтезируются на определенных участках одной из цепей молекулы ДНК и передают информацию о структуре белка из ядра клеток к рибосомам, где эта информация реализуется. Молекулы иРНК служат в качестве матриц для син­теза белков. Содержание иРНК составляет 3 — 5 % всей клеточной РНК.

Рибосомная РНК (рРНК). В комплексе с белками рРНК образу­ют рибосомы — органеллы, на ко­торых происходит синтез белка. Информация о структуре рРНК закодирована в определенных уча­стках ДНК, называемых ядрышковыми организаторами (в этой области в ядре возникает ядрышко). Рибосомные РНК со­ставляют 80 % всей РНК клетки, поскольку в клетке имеется огром­ное количество рибосом.

Транспортная РНК (тРНК). Составляет около 15 % всех клеточ­ных РНК. Молекула тРНК состо­ит в среднем из 80 нуклеотидов. Число различных типов тРНК в клетке невелико (20 — 60). Все они имеют сходную пространственную организацию. Благодаря внутрицепочечным водородным связям мо­лекула тРНК приобретает харак­терную вторичную структуру, на­зываемую к л е в е р н ы м л и с т о м. Функция тРНК — перенос амино­кислот к месту синтеза белка и участие в самом синтезе белка.

Та­ким об­ра­зом, функ­ции РНК в клет­ке свя­за­ны с про­цес­са­ми био­син­те­за бел­ка.

s 1.Какие типы нуклеиновых кислот существуют? 2. Как осуществляется соединение нуклео­тидов в молекуле ДНК? 3. Какова пространственная структура молекул ДНК? 4. Каким образом стабилизируется молеку­ла ДНК? 5. Каковы отличия в строении молекул РНК и ДНК? 6. Какие типы РНК содержатся в клетке и каковы их функции? 7. Какие связи будут прежде всего разрушаться при действии на молекулу ДНК различных факторов: между соседними нуклеотидами, входящими в состав одной цепи, или между комплементарными нуклеотидами различных цепей? 8. В лаборатории исследовали участок одной из цепочек молекулы ДНК. Оказалось, что он состоит из 9 мономеров, которые расположены в следующей последовательности: Г - Т - Т - А - Ц - Ц – Т - А - Г. Что можно сказать о строении соответствующего участка второй цепочки той же молекулы ДНК? 9. В молекуле ДНК содержится 23 % адениновых нуклеотидов от общего числа нуклеотидов. Определите процентное содержание тиминовых и цитозиновых нуклеотидов.

§ 8. АТФ. Биологически активные вещества

АТФ. Нуклеотиды являются структурной основой для синтеза целого ряда важных для жизнедеятельности органических веществ. Наиболее широко распространенными среди них являются макроэргические соединения (вещества, содержащие богатые энергией, или макроэргические связи). К таким веществам в первую очередь относится аденозинтрифосфорная кислота (АТФ).АТФ–универсальный хранитель и переносчик энергии в клетках всех организмов. Практически все идущие с затратой энергии биохимические процессы в клетках организмов в качестве ее источника используют АТФ. С использованием энергии АТФ в клетке синтезируют новые молекулы бел­ков, углеводов, жиров, осуществляется актив­ный транспорт веществ, биение жгутиков и ресничек, поддерживается постоянная температура тела теплокровных организмов и т.д.

Молекула АТФ состоит из азотистого основания аденина, пятиуглеродного сахара рибозы и трех остатков фосфорной кислоты. Фосфатные группы в молекуле АТФ соединены между собой высокоэнергетическими (макроэргическими) связями (в формуле обозначены символом ~) (рис. ).

Связи между фосфатными груп­пами не очень прочные, и при их разрыве выделяется большое коли­чество энергии. В результате гид­ролитического отщепления от АТФ фосфатной группы образуется аденозиндифосфорная кислота (АДФ) и высвобождается порция энергии:

АТФ + Н₂О → АДФ + Н₃РО₄ + 40 кДж.

АДФ может подвергаться дальнейшему гидролизу с отщеп­лением еще одной фосфатной группы и выделением второй пор­ции энергии. При этом АДФ пре­образуется в аденозинмонофосфат (АМФ).

АДФ + Н₂ О → АМФ + Н₃Р0₄ + 40 кДж.

Обратный процесс — синтез АТФ происходит в результате при­соединения к молекуле АДФ ос­татка фосфорной кислоты (реак­ция фосфорилирования). Этот про­цесс осуществляется за счет энер­гии, освобождающейся при окис­лении органических веществ (окислительное фосфорилирование). Для образования 1 моля АТФ должно быть затрачено не менее 40 кДж энергии, которая аккумулируется в ее макроэргических связях:

АДФ + Н₃Р0₄ + 40 кДж → АТФ + Н₂0.

АТФ чрезвычайно быстро об­новляется. У человека, например, каждая молекула АТФ расщепля­ется и вновь восстанавливается 2400 раз в сутки, так что средняя продолжительность ее жизни ме­нее 1 мин. Синтез АТФ осуществ­ляется, главным образом, в митохон­дриях и хлоропластах, частично в цитоплазме.

Макроэргические соединения могут образовываться и на основе других нуклеотидов. Например, гуанозинтрифосфат (ГТФ) играет важную роль в ряде биохимических процессов. Однако АТФ является наиболее распространенным и универсальным источником энергии в клетках живых организмов.

Биологически активные вещества. Особой группой органических соединений живых организмов являются биологически активные вещества. Они ре­гулируют процессы обмена веществ, роста и разви­тия организмов, служат для защиты или влияют на особей своего или других видов.

Одной из групп био­логически активных веществ являются витамины. Витамины— это низкомолекулярные органические веще­ства разнообразного строения, необходимые для жизнедеятельности всех живых организмов. Они принимают участие в обмене веществ и превраще­нии энергии, преимущественно как компоненты сложных ферментов.

Традиционно витамины обозначают буквами ла­тинского алфавита А, В, С, D и т.д., но у каждого из них есть и названия. Например, витамин С - аскорбиновая кислота, витамин А – ретинол и так далее.

Одни витамины растворяются в жирах и их называют жирорастворимыми (A, D, E, K), другие растворимы в воде и соответственно называются водорастворимыми (С, В, РР, Н).

Сейчас известно около 50 различных витаминов и витаминоподобных веществ. Они по-разному вли­яют на живые организмы, однако являются жизнен­но необходимыми компонентами сбалансированного питания человека и животных. Основным источни­ком витаминов для человека и животных являются продукты питания преимущественно растительно­го происхождения. Однако некоторые витамины со­держатся только в продуктах животного происхож­дения (например, витамины А и D). Некоторые витамины могут в небольшом количестве синтези­роваться в организме человека и животных из пред­шественников (провитаминов). Например, в коже человека под действием ультрафиолетового солнеч­ного излучения синтезируется витамин D. Витамины в организме человека и животных могут синтезиро­вать симбиотические микроорганизмы. Например, в ки­шечнике человека они синтезируют витамины К, В, В. Однако образованных в организме человека витаминов недостаточно для обеспечения его нормальной жизне­деятельности. Необходимо их дополниельное поступление извне, с пищей.

При недостатке в организме витаминов, разви­вается гиповитаминоз (от греч. гипо — под, ниже), при полном их отсутствии — авита­миноз, а при избытке — гипервитаминоз (от греч. гипер — сверх). Гипо- и авитаминоз могут воз­никнуть и вследствие нарушения обмена веществ, когда организм не воспринимает некоторые вита­мины.

Гормоны (отгреч. гормао — двигаю, побуждаю) — органические вещества, способ­ные включаться в цикл биохимических реакций и ре­гулировать обмен веществ и энергии. Они вырабатываются железами внутренней секреции человека, позвоночных и некоторых беспозвоноч­ных животных.

Гормоны могут быть белковой природы (гормон роста, гормоны поджелудочной железы — инсулин и глюкагон и др.), производными аминокислот (гор­мон щитовидной железы — тироксин, гормоны над­почечников — адреналин и норадреналин и др.), липидной природы (половые гормоны и др.).

Характерными особенностями гормонов являются следующие[VV50] .

1. Высокая биологическая активность.Даже незначительные концентрации гормо­нов оказывают влияние на клетки, ткани и органы.

2. Высокая специфичность.Гормонывлияют только на определенные процессы в определенных тканях и органах. Они действуют толь­ко на те клетки (так называемые клетки-мишени), которые имеют особые рецепторы, способные их рас­познавать.

3. Дистанционность действия.Гормоны с током крови могут переноситься на зна­чительные расстояния от места их образования к клеткам-мишеням.

Под контролем гормонов происхо­дят все этапы индивидуального развития человека и животных, а также все процессы жизнедеятельно­сти. Они обеспечивают приспособления к измене­ниям условий внешней и внутренней среды орга­низма, регуляцию активности ферментов.

Если определенные гормоны вырабатываются в недостаточном количестве или не вырабатыва­ются вообще в организ­ме, наблюдаются нарушения развития и обмена веществ разной степени тяжести. Так же отрицательно на организм влияет и чрезмерное образование определенных гормонов. Вы уже знаете, что при недостаточном образовании в организме человека гормона роста развивается карликовость, а при чрезмерном — гигантизм.

У растений синтезируются фитогормоны(от греч. фитон — растение и гормао). Как и гормо­ны животных, они способны в малых количествах регулировать и координировать индивидуальное развитие и рост растений.

Фитогормоны влияют практически на все процес­сы развития растений: деление и рост клеток, диф­ференцирование тканей, формирование органов, развитие почек, прорастание семян и т.д. Одни из фитогормонов стимулируют эти процессы, другие, наоборот, угнетают.

Например, ауксин активизирует деление и растяжение клеток, способствует формированию, корневой системы. Цитокинины, которых больше всего в семенах, плодах и в образовательной ткани, стимулируют деление клеток. Гиббереллины усиливают рост органов растений.[VV51]

Фитогормонам, как и гормонам животных, свой­ственна дистанционность действия, однако их специ­фичность выражена слабее: различные фитогормо­ны при определенных условиях и концентрациях проявляют подобное действие.

Еще один вид биологически активных веществ — феромоны (от греч. феро — несу и хормао — возбуждаю). Феромоны, как и гормоны, представляют собой сигнальные молекулы. Однако если гормоны переносят информацию внутри организма, то феромоны выделяются во внешнюю среду и передают химические сигналы от одного организма к другому. Они оказывают влияние на поведение и физиологическое состояние особей своего вида. Феромоны служат для нахождения пары, для обозначения своей территории или для защиты от врагов. Феромоны — чаще всего летучие вещества, которые, как и гормоны, действуют в малых концентрациях. Химическая коммуникация с помощью феромонов наблюдается у бактерий, протистов и животных.

Алка­лоиды— это органические биологически активные вещества в основном растительного происхожде­ния. Большинство алкалоидов ядовиты для живот­ных и человека, а некоторые из них оказывают наркотическое действие (никотин, морфин и др.). Алка­лоиды обнаружены приблизительно у 2500 видов по­крытосеменных растений. Зна­чение алкалоидов в жизни растений, по-видимому, заключается в защите от поедания животными. Некоторые алкалоиды в малых дозах используются в медицине в качестве лекарств (атропин, морфин, кофеин и др.). Алкалоид хинин применяют при ле­чении малярии: он угнетает жизнедеятельность малярийного плазмодия в эритроцитах человека.

Особая группа биологически активных веществ — антибиотики(от греч. анти — против и биос — жизнь) - био­логически активные вещества, вырабатываемые микроорганизмами. Эти соединения влияют на клетки других микроорганизмов, тормозя их разви­тие или убивая их.

Человек широко использует антибиотики для ле­чения заболеваний, вызванных болезнетворными бактериями или грибами. Некоторые антибиотики тормозят рост злокачественных опухолей, угнетая размноже­ние раковых клеток.

С помощью биологически активных соединений организмы оказывают влияние на организмы своего и других видов. Так, насекомые с помощью различных биологически активных веществ способны привле­кать особей противоположного пола или отпугивать врагов. Растения с помощью биологически активных веществ могут угнетать рост других растений. Взаимовлияние между различными видами растений человек дол­жен учитывать, высевая их на одном участке и в севооборотах.

Пробиотики – обязательно для современного уровня!

1. Како­ва структура молекулы АТФ?2.Какова роль АТФ в превраще­нии энергии в клетке? 3. Какие связи называются макроэргическими? 4. Какие группы биологически активных веществ вам известны? 5. Почему при нехватке или отсутствии определенных витаминов в организме человека и животных наблюдается нарушение обмена веществ? 6. Каковы основные свойства гормонов? 5. Что такое алкалои­ды и каково их значение в жизни человека? 7. Благодаря каким свойствам антибиотики применяют в медицине? 8. В одну клетку ввели молекулы АТФ, меченные радиоактивным фосфором Р по последнему, третьему остатку фосфорной кислоты, а в другую – молекулы АТФ, меченные Р по первому, ближайшему к рибозе остатку. Через 5 минут в обоих клетках померили содержание неорганического фосфат-иона, меченного Р. Где оно окажется значительно выше? Почему?

Глава 2. Клетка – структурная и функциональная единица живых организмов