Исключения лишь подтверждают правила

Иногда доминирование бывает неполным. Действительно, некоторые гены ведут себя так, будто первый закон для них не закон. В этом случае гетерозиготные обладатели генов-аутсайдеров получают по наследству промежуточные свойства. Так при скрещивании некоторых растений с красными и белыми цветками гибриды первого поколения бывают с розовыми цветками.

Или вот голубые андалузские куры. Когда скрещивают черных кур с белыми курами андалузской породы, все гибриды первого поколения рождаются голубыми. Этот очень красивый тон их перья приобретают от смешения мельчайших черных и белых крапинок.

Но голубых кур нельзя разводить в чистоте. Они представляют собой гетерозиготов белой и черной окраски, и поэтому при скрещивании друг с другом дают расщепление 1: 2: 1.

Здесь первой и третьей цифре соответствуют сходные по окраске с родителями гомозиготные черные и белые потомки. А средней двойке – голубые гетерозиготы.

Формула один к двум и к одному типична для всех случаев промежуточного наследования.

Генетиками изучено уже немало типов различных отклонений от нормального расщепления. Все они происходят от различного рода взаимодействий между генами. Ведь многие гены по-разному проявляют себя в зависимости от присутствия в генотипе других генов. И, как всякое исключение из правил, эти отклонения только подтверждают общие законы менделизма.

Например, нередко во втором поколении наблюдают такой необычный тип расщепления: девять к семи. Опытный генетик, встретившись с подобным соотношением признаков, сразу решит, что имеет дело с комплементарными генами – генами, которые проявляют себя в фенотипе только в комплексе друг с другом. Каждый из них в отдельности бессилен что-нибудь «решить».

Пример – белоцветный душистый горошек. При скрещивании двух разных его сортов в потомстве вдруг появляются красные цветки!

Казалось бы, этот неожиданный «пассаж» противоречит всем основам менделизма. Ведь красные цветки у душистого горошка доминируют над белыми. А менделизм утверждает, что доминантные признаки не могут быть получены от родителей, обладающих лишь их рецессивными аллелями.

Но более внимательное исследование показало, что никакого нарушения правил менделизма здесь нет. Просто цветки душистого горошка окрашиваются в красный цвет только тогда, когда в генотипе растения встречаются два комплементарных гена, ответственных за красный цвет. Обозначим их – один буквой «С», другой – буквой «Е». Только растение с наследственной конституцией, в которой присутствует хотя бы один ген большое «С» и один – большое «Е», разовьет на своих стеблях красные цветки.

Два белоцветных сорта душистого горошка, послужившие моделью для нашего скрещивания, обладали соответственно таким набором генов: два «С» – больших, два «е» – малых и два «с» – малых, два «Е» – больших.

Типы сочетаний генов в первом и втором поколении иллюстрирует наша схема. Гены «С» и «Е», хотя и доминантные, но поодиночке они не оказывали никакого действия. Поэтому цветки у каждого родительского растения были белые.

Но в генотипе гибридов первого поколения оба комплементарных гена встретились и в союзе друг с другом проявили себя. Цветки у гибридов получились красные.

Во втором поколении девять гибридов обладают тоже обоими доминантными генами, и поэтому цветки у них красные. Другие семь из шестнадцати возможных вариантов лишены одного из доминантных аллелей. У них нет либо гена «С», либо гена «Е». Поэтому цветки у них белые. Вот отчего и получилось странное соотношение: девять к семи.

Гены-супрессоры, когда присутствуют в генотипе, тоже нарушают установленное вторым законом менделизма нормальное расщепление. Они не дают некоторым доминантным генам проявить свое действие. Нарушители порядка супрессоры сами тем не менее наследуются по всем правилам менделизма, как обычные гены.

Скажем, доминантный ген «А» вызывает у растения красную окраску цветков, а его рецессивный аллель «а» – белую. Но если при оплодотворении в зиготу попадет ген-супрессор «Н», то выросшее из нее растение с генотипом «НА» тоже будет иметь белые цветки.

Отношение 13: 3 типично для вариантов, в которых принимают участие супрессоры.

Интересный образец совместного действия генов представляет давно уже открытое правило наследования гребня у петухов. У разных пород кур есть четыре формы гребня: простой, гороховидный, ореховидный и розовидный. В образовании каждого из них принимают участие две пары генов.

Простой гребень развивается, когда в зиготе встречаются обе пары рецессивных аллелей: «rrpp».

Один доминантный ген (назовем его геном «P») приводит к образованию гороховидного гребня. Другой доминантный аллель (ген «R») – розовидного гребня. А оба вместе они выступают совсем в новом качестве: в роли созидателей ореховидного гребня.

Есть и другие типы генных взаимодействий. Например, эффект эпистаза, когда один доминантный ген подавляет проявление другого доминантного гена. Или эффект полимерных, то есть множественных, генов. В этом случае несколько разных генов вызывают развитие одного признака. Либо наоборот, плейотрипия. При ней один ген оказывает влияние на развитие разных признаков.

Все эти весьма нередкие уклонения от классической нормы происходят оттого, что взаимодействие между генами регулярно проявляется в наследственности. Влияние каждого гена всегда зависит от его, так сказать, окружения: от других генов генотипа. Но чтобы не усложнять чрезмерно нашу тему, не будем говорить о всех типах такого взаимодействия.

Расскажем только о множественных, или полимерных, генах и множественных аллелях. Несмотря на сходство в названиях, эти два типа генных ассоциаций совсем не одинаковы. В первом случае несколько разных генов определяют развитие одного какого-нибудь признака. Обычно признака не качественного, а количественного. Такого, например, как рост, вес и вообще размеры животного и растения, их плодовитость или раннеспелость.

Множественные же аллели обеспечивают проявление разных, хотя и однотипных, признаков. Например, наследование групп крови у человека зависит от нескольких аллельных генов.

Всем аллелям одной серии отведен в хромосоме общий для них всех участок – локус. Но если он занят одним аллелем, другому уже тут нет места. Поэтому, хотя множественных аллелей и много, в каждой хромосоме располагается всегда только один из них.

Иное дело – множественные гены. Они составляют разные пары аллелей, занимают разные локусы и часто в разных хромосомах. Поэтому, когда мы имеем дело с множественными аллелями, расщепление во втором поколении происходит по правилам моногибридного скрещивания, в отношении 3: 1.

При множественных генах расщепление идет по полигибридной схеме. Однако у них своя формула соотношений для гибридов второго поколения. Пятнадцать к одному, когда полимерных генов два. И шестьдесят три к одному, когда три полимерных гена принимают участие в развитии одного признака.

Когда полимерных генов четыре, расщепление пойдет уже по тетрагибридной схеме. В этом случае у каждого гибрида первого поколения согласно формуле 2n будет уже не восемь, а шестнадцать разных типов гамет. А расщепление во втором поколении даст соотношение 1: 256!

Вот почему при наследовании количественных признаков все потомство часто бывает внешне однотипным. Ведь многие количественные признаки зависят даже не от трех и не от четырех полимерных генов, а нередко от десяти и даже большего их числа. А когда полимерных генов десять, число их однотипных по внешности комбинаций приближается к 60 тысячам! Это значит, что уклоняющиеся формы практически почти не будут встречаться в потомстве.

Поэтому вначале казалось, будто наследование количественных признаков подчинено каким-то иным правилам, чем те, которые открыл Мендель. Что это не так, впервые доказал в 1910 году генетик Нильссон-Эле. Теперь ни у кого уже нет сомнений, что количественные признаки так же, как и признаки качественные, следуют всем законам менделизма.