Закономерности ветвления сосудов

Закономерности расположения сосудов

· Артерии и сопровождающие их вены направляются к органам по кратчайшему пути; подходят с медиальной стороны, расположенной ближе к источнику кровоснабжения - аорте.

· Магистральные артерии и глубокие вены конечностей проходят с медиальной стороны от длинных трубчатых костей, артерии и вены окружают крупные суставы коллатеральными сетями.

· Нисходящая аорта и нижняя полая вена идут вдоль позвоночного столба, опираясь на него и получая защиту.

· Количество и топография органных артерий зависят не только от массы органа и строения, но и его закладки и функциональной значимости.

· Магистральные артерии среднего калибра сопровождаются 1-3 глубокими венами.

· Крупные артерии, вены вместе с рядом расположенными нервами формируют сосудисто-нервные пучки, окруженные фасциальным влагалищем и клетчаткой (Н. И. Пирогов).

· Магистральный тип, — когда от основного ствола последовательно отходят боковые ветви.

· Рассыпной тип, — когда основной ствол сразу разделяется на несколько мелких артерий, ветвление которых напоминает крону дерева.

· Органная специфичность ветвления в паренхиматозных органах (легких, печени, почках) состоит в распределении сосудистых ветвей по долям, зонам, секторам, сегментам, субсегментам, долькам и структурно-функциональным единицам.

· Органоспецифичность кольцеобразного или продольного ветвления с распределением по оболочкам характерна для полых органов, имеющих форму трубки.

· В железы сосуды вступают по периметру органа, а внутри распределяются в соответствии с долевым и дольковым строением.

· Анастомозирование (соединение) артериальных и венозных ветвей и веточек происходит с образованием сетей (сплетений), в которых возникают межсистемные и внутрисистемные связи между сосудами, принадлежащим разным системам или в пределах одной системы.

· В ряде органов и частей тела имеет место сочетание межсистемных и внутрисистемных сосудистых анастомозов.

· Образование анастомозов в виде замкнутых кругов (артериальный круг головного мозга, ладонные и подошвенные дуги и др.) более характерно для конечных частей тела.

Магистральными называют сосуды, которые отдельным стволом проходят через область или несколько областей, отдавая к органам висцеральные, а к стенкам туловища париетальные ветви. В качестве примеров можно привести общие сонные, подвздошные, бедренные, подключичные и другие артерии. Экстраорганные артерии и вены располагаются перед органами, а интраорганные в воротах и внутри органов, как то — общая и собственная печеночная артерия, брыжеечные артерии, их кишечные ветви и прямые кишечные артерии.

В зависимости от расположения вены могут быть поверхностными (в подкожной клетчатке) и глубокими (мышечные, органные), которые попарно или одиночно сопровождают артерии. Глубокие и поверхностные вены связываются анастомозами в виде прободающих вен. В ряде тазовых органов (мочевой пузырь, прямая кишка, матка и влагалище, семявыносящий проток) образуются венозные сплетения, что связано с вертикальным положением человека. Твердая мозговая оболочка путем расщепления своих листков образует специфические венозные сосуды - синусы (пазухи).

Кровеносные микроскопические сосуды включают пять структурных составляющих, последовательно переходящих одни в другие: артериолы, прекапилляры (артериальные капилляры), простые волосковые сосуды (капилляры), посткапилляры (венозные капилляры) и венулы. В капиллярном звене различается магистральный и сетевой типы строения, а венулы подразделяются на собирательные и мышечные. В стенке артериол и венул присутствуют по три оболочки, каждая из которых состоит из клеток, волокон и мембран. Стенка капилляров включает один клеточный и два волоконно-мембранных слоя.

Микроскопические сосуды могут быть и органоспецифичными, например, чудесная артериальная сеть в почке (приносящая артериола, прекапилляры клубочка, выносящая артериола) и чудесная венозная сеть в печени (портальная венула, синусный капилляр, центральная венула). В эндокринных, иммунных органах широко распространены синусные капилляры с широким просветом до 40 и более мкм, крупными эндотелиальными клетками в стенке и щелями между ними.

Микроскопические сосуды образуют сплетения, сети в оболочках органов, в стенках выводящих протоков, вокруг и внутри структурно-функциональных образований органа. Однако возможно присутствие среди них шунтирующих соединений - прямых артериоло-венулярных анастомозов. Работоспособное состояние микрососудов обеспечивается вегетативными нервами, стенкой самого сосуда, клетками и плазмой крови, особенно тромбоцитами и плазменными биохимическими соединениями, выполняющими ангиотрофическую, стимулирующую, ангиоспазменную и свертывающую функции.

В микроциркуляторное русло входят следующие структурные компоненты:

1. кровеносные микрососуды с артериальным звеном – артериолами и прекапиллярами; волосковым, капиллярным звеном – мышечными, кожными и синусными капиллярами и венозным звеном – посткапиллярами и венулами, шунтирующей частью – артериоло-венулярными анастомозами;

2. лимфатические микрососуды – лимфокапилляры и постлимфокапиляры или преколлекторы;

3. промежутки, щели и каналы интерстициального пространства, ограниченные волокнами и аморфным веществом соединительной ткани.

Закономерности кровотока соответствуют основным положениям гидродинамики.

· В замкнутой трубчатой системе сохраняется постоянство обменного расхода жидкости.

· При суммарном изменении диаметра трубок изменяется и скорость движения жидкости.

· Энергия определенного объема текущей жидкости складывается из гидростатического столба, его тяжести, статического давления на стенку трубки и динамического давления насосного выброса.

Кровь движется благодаря разности гидростатического и гидродинамического, онкотического давления между полостями сердца и сосудов, между микрососудами и тканями. Сокращение миокарда и мышечных оболочек сосудов, скелетных мышц, движения органов поддерживают и перераспределяют кровяное давление. В просвете сосудов и сердца формируется осевой и пристеночный кровоток, показатели которого изменяются в зависимости от калибра сосуда и объема сердечных камер, структурно-функционального состояния их стенок, а также скорости движения плазмы и форменных элементов крови.

Анастомозы артерий и анастомозы вен. Пути окольного (коллатерального) кровотока - примеры.
2(IV) Сединения артерий и вен

Анастомозы — соединения между сосудами — подразделяются среди кровеносных сосудов на артериальные, венозные, артериоло-венулярные. Они могут быть межсистемными, когда соединяются сосуды, принадлежащие разным артериям или венам; внутрисистемными, когда анастомозируют между собой артериальные или венозные ветви, относящиеся к одной артерии или вене. Межсистемные артериальные анастомозы организуются в виде замкнутых кругов или арок (аркад), например, артериальные круги мозга, кишечника, лопатки, артериальные дуги кисти и стопы. Анастомозы считаются более надежными из-за того, что в них соединяются артерии разных источников в замкнутую круговую систему. Менее надежные внутрисистемные анастомозы образуются в виде сетей, например, артериальные сети крупных суставов. И те, и другие способны обеспечить окольный, обходной (коллатеральный) путь кровотока как при разных функциональных состояниях, так и при закупорке или перевязке источника кровоснабжения.

Межсистемные и внутрисистемные артериальные соединения возникают между артериями головы и шеи, между ветвями грудной и брюшной аорты, между артериями конечностей. Они располагаются на поверхности и внутри органов, в стенках грудной и брюшной полостей, вокруг суставов и в толще мышц. Артериальный круг мозга находится на основании головного мозга и образуется задними мозговыми артериями из базилярной и позвоночных артерий подключичной системы, передними и средними мозговыми артериями из внутренней сонной (система общих сонных артерий). В круг мозговые артерии соединяют передние и задние соединительные ветви. Вокруг и внутри щитовидной железы образуются межсистемные анастомозы между верхними щитовидными артериями из наружной сонной и нижними щитовидными из щитошейного ствола подключичной артерии. Внутрисистемные анастомозы на лице возникают в области медиального угла глаза, где ангулярная ветвь лицевой артерии из наружной сонной соединяется с дорсальной артерией носа – ветвью глазничной артерии из внутренней сонной.

В стенках груди и живота анастомозы возникают между задними межреберными и поясничными артериями из нисходящей аорты, между передними межреберными ветвями внутренней грудной артерии (из подключичной) и задними межреберными из аорты; между верхней и нижней надчревными артериями; между верхними и нижними диафрагмальными артериями. Немало и органных соединений, например, между артериями брюшной части пищевода и левой желудочной, между верхней и нижней панкреато-дуоденальными артериями и их ветвями в поджелудочной железе, между средней ободочной артерией из верхней брыжеечной и левой ободочной из нижней брыжеечной, между надпочечниковыми артериями, между прямокишечными артериями.

В области верхнего плечевого пояса формируется артериальный лопаточный круг благодаря надлопаточной (из щитошейного ствола) и огибающей лопатку артерии (из подмышечной). Вокруг локтевого и лучезапястного суставов находятся артериальные сети из коллатеральных и возвратных артерий. На кисти между собой связаны поверхностная и глубокая артериальные дуги пальмарными, дорсальными и межкостными артериями. В половой, ягодичной областях и вокруг тазобедренного сустава образуются анастомозы между подвздошными и бедренной артериями, благодаря подвздошно-поясничной, глубокой окружающей подвздошной, запирательной, ягодичных артерий. Возвратные большеберцовые и подколенные медиальные и латеральные артерии формируют сеть коленного сустава, лодыжечные — сеть голеностопного сустава. На подошве связываются глубокие плантарные ветви с подошвенной дугой при помощи латеральной плантарной артерии.

Между верхней и нижней полыми венами кава-кавальные анастомозы возникают за счет надчревных (верхней и нижней вен) в передней брюшной стенке, при помощи позвоночного венозного сплетения, непарной, полунепарной, поясничных и задних межреберных, диафрагмальных вен — в задней и верхней стенках живота. Между полыми и воротной венами образуются порто-кавальные анастомозы благодаря венам пищевода и желудка, прямой кишки, надпочечников, околопупочным венам и другим. Связи околопупочных вен из системы воротной вены печени с над- и подчревными венами из системы полых вен становятся при циррозах печени настолько заметными, что получили выразительное название «головы медузы».

Венозные сплетения органов: мочепузырное, маточно-влагалищное, прямокишечное тоже представляют один из видов венозных анастомозов. На голове поверхностные вены, диплоические вены черепа и синусы твердой мозговой оболочки анастомозируют при помощи эмиссарных вен (вены выпускницы).

Венозные сплетения. Межсистемные и внутрисистемные анастомозы вен (кава-кавальные, кава-кава-портальные, портокавальные).
3(IV) Венозные сплетения и анастомозы

Венозные сплетения представляются многочисленными соединениями между венозными ветвями, которые выглядят в виде сетей: крупно- средне-, и мелкопетлистых, располагающихся как в стенках туловища, голове и конечностях, так и в некоторых органах. Примером туловищного сплетения является крупнопетлистое позвоночное, образующееся вдоль позвоночного столба в виде наружного (вокруг тел позвонков) и внутреннего сплетения в позвоночном канале и эпидуральном пространстве спинного мозга. В области наружного основания черепа находятся среднепетлистое крыловидное венозное сплетение, мелкопетлистые — вокруг и внутри овального отверстия, сонного и подъязычного каналов. Поскольку они располагаются глубоко, то и называются глубокими. В подкожной клетчатке образуются поверхностные венозные сети, особенно хорошо выраженные на голове и лице, передней и боковых стенках груди и живота, а на конечностях — в области кисти и стопы. Во многих органах возникают органные венозные сплетения: глоточное, щитовидное, мочепузырное, прямокишечное и другие

Три крупных вены: верхняя, нижняя полые и воротная образуют каждая свою венозную систему. Анастомозы между ними называются межсистемными: кава-кавальными, порто-кавальными и кава-кава-портальными. Венозные соединения между ветвями одной вены, то есть пределах одной системы, считаются внутрисистемными. И те, и другие могут быть пристеночными (париетальными) и висцеральными (органными).

Кава-кавальные анастомозы в передней брюшной стенке образуются притоками верхней полой вены: верхней надчревной, грудо-надчревной венами и притоками нижней полой вены: надчревной нижней и надчревной поверхностной. В задней стенке груди и живота соединяются непарная, полунепарная и восходящие поясничные вены из системы верхней полой с поясничными венами из системы нижней полой. Благодаря позвоночному венозному сплетению, соединению нижних межреберных и верхних поясничных вен, связям между верхними и нижними диафрагмальными венами возникает задний туловищный кава-кавальный анастомоз.

Верхние кава-портальные анастомозы возникают через надчревные вены из верхней полой и околопупочные из воротной вены, располагаясь в передней грудной и брюшной стенках. В кардиальной части желудка и брюшной части пищевода анастомозируют пищеводные вены из верхней полой с левой желудочной веной из воротной. Расширенные вены могут разрываться или повреждаться и давать желудочное кровотечение. Нижние кава-портальные анастомозы образуются при слиянии ветвей нижних надчревных вен из нижней полой с параумбиликальными венами из воротной.

Вместе верхние и нижние анастомозы вокруг пупка нередко образуют сеть, похожую на косички головы медузы Горгоны — отсюда клиническое название этих кава-кава-портальных анастомозов – «голова медузы». Они свидетельствуют о сильном нарушении воротного кровотока в печени, часто из-за развития цирроза. Средняя и нижняя ректальные вены из системы нижней полой в стенке ампулы и анального отдела прямой кишки образуют вместе с верхней прямокишечной веной из системы воротной соединение в виде геморроидального венозного сплетения, вены которого тоже могут лопаться и давать ректальное кровотечение.

Порто-кавальные анастомозы возникают в органах, имеющих отток крови в полые и воротную вену, например, в надпочечнике; или между органами, один из которых посылает кровь в воротную вену, а другой (соседний, прилегающий к первому) – в верхнюю или нижнюю полую вену; например: анастомозы между почечными и панкреато-дуоденальными венами. Внутрисистемные портальные анастомозы образуются между притоками воротной вены: селезеночной и желудочными венами в области дна желудка, ветвями брыжеечных вен — верхней и нижней в таких органах, как поджелудочная железа, тонкая и толстая кишка.

Особенности кровоснабжения плода и его изменения после рождения.
4(IV) Плацентарное кровообращение

Во внутриутробном периоде возникают, последовательно сменяя друг друга, внутризародышевый, желточный и пупочный круги кровообращения. Первые два круга быстро редуцируются, а в конце 2-го месяца образуется плацента с пупочным канатиком и на весь плодный период сохраняется и работает пупочно-плацентарное кровообращение, как составная часть формирующихся большого и малого круга.

Для человека характерна дискообразной формы гемохориальная плацента — внезародышевый орган между плодом и матерью. Она имеет плодную часть из ворсинчатого хориона и материнскую из отпадающего слоя слизистой матки. Ворсинки хориона с микрососудами внутри врастают и закрепляются в слизистой матки, образуя в ней лакуны заполняемые материнской кровью. Из микрососудов ворсин формируются пупочные вены и артерии, проходящие в пупочном канатике.

Пупочная вена (v. umbilicalis) достигает ворот печени и делится на портальную ветвь, впадающую в воротную вену, и более крупный венозный проток – ductus venosus, вливающийся в печеночную или нижнюю полую вену. Поэтому малая часть крови проходит через всю систему воротной вены печени, как плодного органа кроветворения, и вливается в нижнюю полую через печеночные вены. Большая часть сбрасывается в нижнюю полую вену напрямую через венозный проток.

В сердце смешивание артериальной и венозной крови происходит через овальное отверстие (foramen ovale) в межпредсердной перегородке, куда кровь направляется полулунной заслонкой – valvula semilunaris - нижней полой вены. Между дугой аорты и легочным стволом или правой легочной артерией образуется крупный артериальный проток- ductus arteriosus, связывающий два главных сосуда большого и малого круга и позволяющий сбросить в аорту часть крови из правого желудочка. От подвздошных внутренних артерий плода начинаются пупочные артерии(правая и левая), направляющиеся по внутренней поверхности передней брюшной стенки к пупку и далее через пупочный канатик в плаценту.

По пупочной вене поступает богатая кислородом и питательными веществами кровь, а по пупочным артериям оттекает кровь насыщенная углекислым газом и продуктами обмена плода. В ворсинах хориона между его и маточными микрососудами через гемато-плацентарный барьер протекают все обменные процессы между кровью плода и кровью матери, но никогда не происходит смешивания материнской и детской крови.

В сосудистой системе новорожденного происходят следующие изменения.

· Пупочная вена после перевязки зарастает в пупке и находится в круглой связке печени, впадая в воротную вену, что используется для введения через нее лекарственных и диагностических средств при лечении болезней печени.

· Пупочные артерии тоже зарастают в пупке и располагаются в правой и левой медиальных умбиликальных складках брюшины на передней брюшной стенке, в кровоснабжении которой и мочевого пузыря они участвуют.

· Венозный и артериальный протоки становятся связками: венозной — в печени, артериальной — между аортой и легочным стволом или правой легочной артерией.

· Овальное отверстие зарастает, превращаясь в овальную ямку межпредсердной перегородки, хорошо заметную со стороны правого предсердия.

При не зарастании артериального протока и овального отверстия формируются пороки сердца с нарушением кровообращения.

Сердце: развитие, топография. Проекция границ и клапанов сердца на переднюю грудную стенку, строение камер, рентгеновские изображения.
5(IV) Сердце — развитие, строение, топография

Закладка сердца происходит на 3-й неделе под глоткой в виде правого и левого зачатка, состоящих из внутреннего (эндомиокардиального) и наружного (эпимиокардиального) слоев спланхномезодермы. Из них образуются парные эндокардиальные пузырьки, которые в период обособления тела зародыша сливаются по срединной линии в простое однокамерное трубчатое сердце в виде пологой петли (дуги). Из-за усиленного роста средней части сердечная трубка прогибается и становится сигмовидным сердцем с одним общим предсердием и одним общим желудочком, связанными ушковидным каналом, в котором из зндокардиальных валиков начинается формирование предсердно-желудочковых клапанов.

Первичная межпредсердная перегородка появляется на 4-ой неделе и разделяет предсердие на правое и левое не полностью, позднее появляется вторичная перегородка, срастающаяся с первичной. После срастания перегородок образуется вторичное межпредсердное отверстие (овальное), так как прорывается краниальная часть перегородки. Межжелудочковая перегородка возникает на 8-й неделе из задней нижней стенки в виде эндокардиального выроста. Одновременно с ней формируется перегородка, разделяющая легочной ствол и аорту с наметившимися эндокардиальными валиками полулунных клапанов.

На этом заканчивается формирование четырехкамерного сердца плода, в котором остается открытым овальное окно, обеспечивающее заполнение кровью левой половины сердца, что необходимо для его развития, так как малый круг еще не функционирует в полном объеме. Между дугой аорты и правой легочной артерией или легочным стволом вырастает артериальный проток, по которому часть крови из малого круга перебрасывается в большой.

Под влиянием вредных факторов (алкоголь, наркотики, никотин, болезни, нездоровый образ жизни матери) развитие сердца плода нарушается, что приводит к формированию пороков: незаращению овального отверстия, дефектам межжелудочковой и аорто-легочной перегородок, которые могут сочетаться с пороками аорты, легочного ствола, полых и легочных вен.

Сердце (cor) с перикардом располагается в среднем отделе нижнего средостения грудной полости и большей своей частью лежит слева от передней срединной линии, меньшей — справа. Спереди оно прилегает к грудине и хрящам ребер, с боков и чуть спереди — к плевральным мешкам и легким. Верхняя граница проходит в виде горизонтальной линии между верхними краями третьих реберных хрящей. Нижняя граница находится в левом V-ом межреберье, внутрь от срединно-ключичной линии. Правая граница представляется вертикальной линией, параллельной правому краю грудины и отстоящей от него кнаружи на 1-2 см. Левая граница проходит посредине между левым краем грудины и среднеключичной линией.

Правое и левое атриовентрикулярные отверстия с куспидальными (створчатыми) клапанами проецируются по косой линии от места прикрепления III-го левого реберного хряща к грудине до прикрепления VI-го правого хряща к грудине. Левое отверстие и митральный (двухстворчатый) клапан лежат на уровне III-го реберного хряща, правое и трехстворчатый клапан — над IV-м хрящом у грудины. Аортальное отверстие и его полулунные клапаны находятся кзади от левого края грудины на уровне III-го межреберья; отверстие легочного ствола с полулунными клапанами — над III-им правым реберным хрящом у правого края грудины.

Средняя масса сердца мужского — 300 г, женского — 250 г.; длина — 25-30 см, поперечник — 9-11 см, передне-задний размер — 6-8 см; толщина предсердий — 0,2- 0,3 см, правого желудочка — 0,5-0,8 ом, левого — 1,2-1,5 см. Сердце состоит из двух предсердий и двух желудочков. Предсердия лежат над желудочками и снаружи отделяются венечной бороздой, а внутри предсердно-желудочковыми перегородками с крупными отверстиями. Между предсердиями находится тонкая перепончатая перегородка с овальной ямкой.

Правое предсердие (атриум декстер) - по форме куб с большой дополнительной полостью правого ушка, имеет:

· фиброзную межпредсердную перегородку с овальной ямкой, ограниченной утолщенным овальным краем; внутри перегородки проходит передняя ветвь проводящего предсердно-желудочкового пучка, соединяющая синусно-атриальный узел с атрио-вентрикулярным, расположенным в нижней трети межпредсердной пергодки;

· крупные отверстия полых вен с межвенозным бугорком между ними, полулунной слабо выраженной заслонкой нижней вены, синусом полых вен по задней стенке;

· полость правого ушка с гребенчатыми мышцами и пограничным гребнем, отделяющим синус полых вен; в стенке правого предсердия находится синусно-атриальный узел проводящей системы, расположенный между устьем верхней полой вены и правым ушком;

· большое предсердно-желудочковое отверстие с фиброзным кольцом по периметру и прикрепляющимися к нему передней, медиальной и задней створками одноименного клапана;

· небольшое отверстие венечного синуса с полулунной заслонкой, лежащее между предсердно-желудочковым отверстием и отверстием нижней полой вены;

· мелкие отверстия минимальных вен.

Левое предсердие (атриум синистер) — тоже по форме куб, но с меньшей дополнительной полостью левого ушка, имеет:

· четыре отверстия легочных вен (два для верхних и два для нижних вен), лежащие по верхней и задней стенке;

· предсердно-желудочковое отверстие с фиброзным кольцом и передней и задней створками одноименного клапана;

· маленькие отверстия минимальных вен;

· узкое и короткое левое ушко с гребенчатыми мышцами.

Желудочки по наружной поверхности разделены не глубокими, пологими передней и задней межжелудочковыми бороздами, в которых проходят ветви венечных артерий. Внутри они отделяются межжелудочковой перегородкой – тонкой, перепончатой вверху на малом протяжении и толстой, мышечной внизу на большем протяжении. Внутри перегородки проходит желудочковая часть проводящего пучка (пучок Гиса), разделяющаяся на правую и левую желудочковые ножки В каждом желудочке различают по три стенки и верхушку.

Правый желудочек—по форме трехгранная пирамида, внутри содержит:

· атрио-вентрикулярное отверстие, заполненное трехстворчатым клапаном, состоящим из передней, задней, медиальной (перегородочной) створок, сухожильных хорд(нитей), связывающих створки с передней, задней и медиальной сосочковыми(папиллярными) мышцами;

· мышечный артериальный конус с небольшим наджелудочковым гребнем;

· отверстие легочного ствола, выходящее из артериального конуса и содержащее три полулунных клапана: передний, правый и левый;

· каждый полулунный клапан имеет синус (карман) в стенке легочного ствола и тонкую полулунную заслонку смаленькимузелком посредине свободного верхнего края;

· мясистые трабекулы, объединенные в крупноячеистую сеть.

Левый желудочек имеет конусовидную форму и внутри содержит:

· атрио-вентрикулярное отверстие с двухстворчатым (бикуспидальным, митральным) клапаном, состоящим из передней, задней створок, сухожильных хорд, одноименных сосочковых мышц;

· отверстие в начале луковицы аорты с тремя полулунными клапанами: задним, правым и левым, в каждом клапане — синус аорты и толстая полулунная заслонка с крупным узелком посредине свободного верхнего края; в стенке правого и левого синусов – по одному отверстию венечных артерий сердца

· мясистые трабекулы, сложенные в сеть.

На рентгеновском изображении сердца в прямой проекции правый контур складывается в виде сглаженных дуг: верхней – тени верхней полой вены и тени восходящей аорты: нижней — тени правого предсердия. Над верхней дугой нависает тень правой плечеголовной вены. Левый контур образован четырьмя дугами: сверху — тенью дуги аорты; под ней — тенью легочного ствола; ниже — тенью левого ушка; самой нижней — тенью левого желудочка.

Варианты положения сердца на рентгенограмме обусловлены положением его продольной оси:

· косое — у нормостеников при мезоморфном типе телосложения;

· горизонтальное – у гиперстеников при брахиморфном типе;

· вертикальное — у астеников при долихоморфном типе.