Центральная нервная система 2 страница
На основании головного мозга хорошо видны два толстых белых расходящихся пучка, идущих в ткань полушарий большого мозга. Это ножки мозга. Углубление между ними называется межножковой ямкой. Из нее выходят корешки глазодвигательных нервов (III пара). На поперечном срезе среднего мозга хорошо выделяется своей темной окраской (за счет пигмента в клетках — меланина) черное вещество. Оно простирается в ножке мозга от моста до промежуточного мозга. Черное вещество делит ножку мозга на два отдела: задний — покрышку мозга и передний — основание ножки мозга. В покрышке среднего мозга проходят восходящие проводящие пути и залегают ядра среднего мозга. Самым крупным ядром покрышки на разрезе среднего мозга является красное ядро. Оно находится несколько выше черного вещества, имеет продолговатую форму и простирается от уровня нижних холмиков до гипоталамуса.
Красное ядро — одно из центральных координационных образований экстрапирамидной системы.
Водопровод среднего мозга (силъвиев водопровод) — узкий канал длиной около 1,5 см; соединяет полость III желудочка с IV и содержит спинномозговую жидкость. Вокруг водопровода среднего мозга находится центральное серое вещество, в котором расположены ядра III и IV пар черепных нервов.
Функциональное значение среднего мозга заключается в том, что здесь находятся подкорковые центры слуха и зрения; ядра черепных нервов, обеспечивающие иннервацию поперечнополосатых и гладких мышц глазного яблока; ядра, относящиеся к экстрапирамидной системе (черное вещество, красное ядро), которые обеспечивают сокращение мышц тела во время автоматических движений. Кроме того, через средний мозг проходят нисходящие (двигательные) и восходящие (чувствительные) проводящие пути. Область среднего мозга является также местом расположения вегетативных центров и ретикулярной формации.
Повреждение среднего мозга у животных вызывает нарушение тонуса мышц. Такое явление называется децереб-рационной ригидностью. Это состояние характеризуется резким повышением тонуса мышц разгибателей конечностей, спины и хвоста. Животное, поставленное на лапы, сохраняет стоячее положение, так как сгибания в суставах не происходит. Децеребрационная ригидность — рефлекторное состояние, которое поддерживается сенсорными сигналами от проприорецепторов мышц. Такое состояние возникает потому, что в результате перерезки ствола мозга от продолговатого и спинного мозга отделяются красные ядра и ретикулярная формация.
Промежуточный мозг. Расположен под мозолистым телом и сводом, срастается по бокам с полушариями большого мозга. Он представлен следующими отделами: 1) областью зрительных буфов (таламическая область); 2) гипоталамусом (подталамическая область); 3) III желудочком.
К таламической области относятся таламус (зрительный бугор), метаталамус (медиальное и латеральное коленчатые тела) и эпиталамус (шишковидное тело, поводки, спайки поводков и эпиталамическая спайка).
Таламус — парное образование овоидной формы, расположенное по сторонам III желудочка. Он состоит из серого вещества, в котором различают отдельные скопления нервных клеток — ядра таламуса, разделенные тонкими прослойками белого вещества. В настоящее время выделяют до 120 ядер, выполняющих различные функции. В связи с тем что здесь происходит переключение большей части чувствительных проводящих путей, таламус фактически является подкорковым чувствительным центром, а его подушка — подкорковым зрительным центром.
Метаталамус представлен латеральными и медиальными коленчатыми телами — парными образованиями, которые соединяются с холмиками крыши среднего мозга при помощи ручек верхнего и нижнего холмиков. Латеральное коленчатое тело вместе с верхними холмиками среднего мозга является подкорковым центром зрения. Медиальное коленчатое тело и нижние холмики среднего мозга образуют подкорковые центры слуха.
Эпиталамус объединяет шишковидное тело (эпифиз), поводки и треугольники поводков. Передние отделы поводков перед входом в эпифиз образуют спайку поводков. Спереди и снизу от шишковидного тела находится пучок по-перечно идущих волокон — эпиталамическая спайка. Между спайкой поводков и эпиталамической спайкой у основания шишковидного тела образуется неглубокая впадина — шишковидное углубление.
Гипоталамус формирует нижние отделы промежуточного мозга, участвует в образовании дна III желудочка. К гипоталамусу относятся зрительный перекрест, зрительный тракт, сосцевидные тела, серый бугор с воронкой и гипофизом.
Зрительный перекрест состоит из волокон зрительных нервов (II пара черепных нервов), частично переходящих на противоположную сторону, и напоминает валик, который затем продолжается в зрительный тракт. Сзади от зрительного перекреста находится серый бугор, внизу переходящий в воронку, которая далее соединяется с гипофизом. Сосцевидные тела находятся между серым бугром и задним продырявленным веществом, состоят из белого и серого вещества. В сосцевидных телах заканчиваются столбы свода мозолистого тела. Гипоталамус с гипофизом образует единый функциональный комплекс, в котором первый играет регулирующую роль, а второй — эффекторную.
В гипоталамусе различают три основные гипоталамические области скопления нервных клеток: переднюю, заднюю и промежуточную. Скопления нервных клеток в этих областях образуют более 30 ядер гипоталамуса. Нервные клетки его ядер обладают способностью вырабатывать нейрогормоны (вазопрессин, или антидиуретический гормон, окситоцин), которые затем по разветвлениям аксонов нейросекреторных клеток поступают в заднюю долю гипофиза и током крови разносятся по организму. Некоторые ядра гипоталамуса вырабатывают так называемые рилизинг-факторы (либерины) и ингибирующие факторы (статины), регулирующие деятельность аденогипофиза. Последний передает информацию дальше в виде тропных гормонов периферическим железам внутренней секреции. Рилизинг-фактор способствует высвобождению тирео-, лютео-, кортикотропина, пролактина, сомато- и меланотропина. Статины тормозят выделение последних двух гормонов и пролактина. Из гипоталамуса выделены также пептидовидные вещества энкефалины и эндорфины, которые обладают морфиноподобным действием. Считают, что эти вещества участвуют в регуляции поведения и вегетативных процессов.
Главными функциями таламуса являются интеграция (объединение) всех видов чувствительности, кроме обоняния; сравнение информации, которую получает на разных каналах связи, и оценка ее биологического значения. По функции таламические ядра делятся на специфические, неспецифические, ассоциативные.
В специфических ядрах происходит переключение сенсорной информации с аксонов восходящих афферентных путей на конечные нейроны, отростки которых идут в сенсорные области коры больших полушарий. Повреждение этих ядер приводит к необратимой утрате определенных видов чувствительности. Неспецифические ядра таламуса связаны с базальными ядрами и различными участками головного мозга, они поддерживают определенный уровень возбудимости головного мозга, необходимый для восприятия раздражении из окружающей среды. Ассоциативные ядра участвуют в высоких интеграционных процессах.
У человека таламус играет значительную роль в эмоциональном поведении, которое характеризуется своеобразной мимикой, жестами, сдвигами функций внутренних органов. При эмоциональных реакциях повышается артериальное давление, ускоряются частота пульса, дыхания, расширяются зрачки. Поражение таламуса у человека сопровождается сильной головной болью, нарушением сна и чувствительности, координации движения, его точности и др.
Гипоталамус является главным подкорковым центром вегетативной нервной системы, играет большую роль в поддержании постоянства внутренней среды организма, обеспечивает интеграцию функций вегетативной, эндокринной и соматической систем. Кроме того, гипоталамус участвует в формировании разносторонних поведенческих реакций, играет значительную роль в терморегуляции, определяет правильную периодичность функций, связанных с размножением. Как регуляторный орган гипоталамус участвует в чередовании сна и бодрствования, а также в регуляции деятельности гипофиза, имеет связь с-лимбической системой.
Конечный мозг. Состоит из двух полушарий большого мозга, разделенных продольной щелью и соединенных в ней с помощью мозолистого тела, передней и задней спаек, а также спайки свода. Полость конечного мозга образует правый и левый боковые желудочки, каждый из них находится в своем полушарии. Полушарие большого мозга состоит из коры большого мозга (плащ) и нижележащего белого вещества и расположенного в нем серого вещества — базальных ядер. Граница между конечным и промежуточным мозгом находится в том месте, где внутренняя капсула прилегает к латеральной стороне таламуса.
Полушария большого мозга покрыты снаружи тонкой пластинкой серого вещества — корой большого мозга.
Площадь поверхности коры полушарий у взрослого человека в среднем составляет 220 тыс. мм , причем на выпуклые части извилин приходится 1/3, а на боковые и нижние стенки борозд — 2/3 всей площади коры. Кора содержит около 14 млрд нейронов. В коре выделяют шесть слоев нервных клеток: 1) молекулярную пластинку; 2) наружную зернистую пластинку; 3) наружную пирамидную пластинку; 4) внутреннюю зернистую пластинку; 5) внутреннюю пирамидную пластинку; 6) мультиформную пластинку. В каждом слое, кроме клеток, располагаются их отростки — волокна. Толщина коры в разных участках неодинакова и колеблется от 1,5 до 5,0 мм.
Каждое из полушарий имеет три поверхности: наиболее выпуклую — верхнелатеральную, медиальную и нижнюю. Наиболее выступающие участки полушарий получили название полюсов: лобный полюс, затылочный полюс, височный полюс. Рельеф поверхностей полушарий очень сложный в связи с наличием глубоких щелей, борозд и расположенных между ними валикообразных возвышений — извилин (рис. 112). Глубина, продолжительность борозд, их форма и направление очень изменчивы. Щели, борозды делят полушария на лобную, теменную, затылочную, височную и островковую доли. Последняя находится на дне латеральной борозды и прикрыта участками других долей.
На верхнелатеральной поверхности полушария находится латеральная (сильвиева) борозда, которая служит границей между лобной, теменной и височной долями. Центральная (роландова) борозда отделяет лобную долю от теменной.
Лобная доля расположена в переднем отделе каждого полушария большого мозга. На ней находится предцент ральная борозда, которая дает начало двум параллельным бороздам, идущим к лобному полюсу. На поверхности доли расположены также предцентральная, верхняя, средняя и нижняя извилины.
Рис. 112. Головной мозг: верхнелатеральная поверхность,
борозды и извилины (схема):
А, Б: 1 — латеральная борозда; 2 — покрышечная часть нижней лобной извилины; 3 — треугольная часть нижней лобной извилины; 4— глазничная часть нижней лобной извилины; 5— нижняя лобная борозда; 6 — нижняя лобная извилина; 7—верхняя лобная борозда; 8— средняя лобная извилина; 8— верхняя лобная извилина; 10— нижняя предцентральная борозда; 11 — верхняя предцентральная борозда; 12 — пред-центральная извилина; 13 — центральная борозда; 14 — постцентральная борозда; 15 — внутритеменная борозда; 16 — верхняя теменная долька; 17 — нижняя теменная долька; 18— надкраевая извилина; 19— угловая извилина; 20 — затылочный полюс; 21 — нижняя височная борозда; 22 — верхняя височная извилина; 23 — средняя височная извилина; 24— нижняя височная извилина; 25— верхняя височная борозда
По теменной доле проходят постцентральная и внутритеменная борозды. Они делят теменную долю на постцентральную извилину, а также на верхнюю и нижнюю теменные дольки.
Затылочная доля расположена позади теменно-затылоч-ной борозды. По сравнению с другими долями она меньше по размерам и заканчивается затылочным полюсом. Размеры борозд и извилин в затылочной доле весьма вариабельны. Лучше других выражена поперечная затылочная борозда.
Височная доля отделяется от лобной и теменной глубокой латеральной бороздой. Кроме того, на верхнелатеральной ее поверхности имеются две борозды, которые делят поверхность мозга на верхнюю, среднюю и нижнюю извилины. Верхняя височная извилина находится между латеральной бороздой сверху и верхней височной снизу. Средняя височная извилина лежит между верхней и нижней височными бороздами. Нижняя височная извилина занимает нижнелатеральный край височной доли и ограничена сверху одноименной бороздой; задний конец этой извилины продолжается в затылочную долю.
Островковая доля (островок) находится в глубине латеральной борозды. Эту долю можно найти, если удалить прикрывающие островок участки лобной, теменной и височной долей. Глубокая круговая борозда отделяет островок от окружающих его отделов мозга. На поверхности островка находятся длинная и короткие извилины. Между длинной и короткими извилинами лежит центральная борозда островка.
Медиальную поверхность полушария большого мозга образуют все его доли, кроме островковой. Над мозолистым телом находится борозда мозолистого тела, которая направляется вниз и вперед и продолжается в гиппокампальную борозду. Выше борозды мозолистого тела лежит поясная борозда. Она берет начало от клюва мозолистого тела, затем идет вверх и заканчивается выше и кзади от валика мозолистого тела как подтеменная борозда. Между бороздой мозолистого тела и поясной лежит поясная извилина, которая охватывает спереди, сверху и сзади мозолистое тело. Спереди других борозд и извилин на медиальной поверхности выделяются парацентральная долька, шпорная борозда затылочной доли, а также язычная извилина и коллатеральная борозда.
Нижняя поверхность полушария большого мозга имеет очень сложный рельеф. На нижней поверхности лобной доли находится обонятельная борозда, к которой снизу прилегают обонятельная луковица и обонятельный тракт, переходящие затем в обонятельный треугольник. Между продольной щелью большого мозга и обонятельной бороздой лобной доли находится прямая извилина. В заднем отделе нижней поверхности полушария имеется коллатеральная борозда, вокруг которой расположены носовая борозда и медиальная и латеральная затылочно-височные извилины и затылочно-височная борозда. На медиальной и нижней поверхностях полушарий выделяют ряд образований, относящихся к лимбической системе. В последнюю входят обонятельные луковица и тракт, обонятельный треугольник, переднее продырявленное вещество на нижней поверхности лобной доли, а также поясная и зубчатая извилины, гиппокамп и другие структуры.
Базальные (подкорковые) ядра — это скопления серого вещества в виде ядер, которые залегают в толще белого вещества каждого полушария и расположены ближе к основанию мозга. К базальным ядрам относят следующие образования: полосатое тело, которое состоит из хвостатого и чечевицеобразного ядер, ограду и миндалевидное тело. Прослойки белого вещества между ними образуют наружную и внутреннюю капсулы. Последняя представляет собой толстый слой белого вещества, которое состоит из проводящих путей головного мозга. Во внутренней капсуле выделяют переднюю и заднюю ножки и колено.
Полосатое тело — это образование, на горизонтальных и фронтальных разрезах мозга имеющее вид чередующихся полос серого и белого вещества.
Хвостатое ядро располагается кпереди от таламуса, от которого отделяет полоска белого вещества — колено внутренней капсулы.
Чечевицеобразное ядро находится латеральное таламуса и хвостатого ядра. От таламуса его отделяет задняя ножка внутренней капсулы. Медиальная часть чечевицеобразного ядра обращена к колену внутренней капсулы, а латеральная поверхность выпуклая и обращена к основанию островковой доли полушария большого мозга.
Ограда имеет вид тонкой вертикальной пластинки серого вещества и располагается в белом веществе полушария, между скорлупой и корой остров-ковой доли.
Миндалевидное тело лежит в белом веществе височной доли полушария; примерно на 1,5—2,0 см кзади от височного полюса.
Белое вещество полушарий большого мозга образует полуовальный центр, состоящий из многочисленных нервных волокон.
Нервные волокна представлены тремя системами проводящих путей конечного мозга: 1) ассоциативными; 2) комиссуральны-ми и 3) проекционными.
Ассоциативные нервные волокна соединяют разные участки коры в пределах одного полушария; комис-суральные — симметричные участки полушарий и образуют спайки (больше всего их находится в мозолистом теле). Проекционные нервные волокна представлены волокнами, которые проводят импульсы как восходящего (к коре), так и нисходящего (к нижележащим центрам) направления и обеспечивают связь полушарий с рецепторным аппаратом и рабочими органами. По характеру проводимых импульсов восходящие (чувствительные) проекционные пути делятся на три группы: 1) экстероцептивные — несут импульсы (болевые, температурные, давления и осязательные), которые проявляются в результате влияния раздражении на кожу (рис. 113), и импульсы от органов чувств; 2) про-приоцептивные — проводят импульсы от органов движения (мышцы, сухожилия, суставные капсулы, связки), несут информацию о положении частей тела при движении; интероцептивные — проводят импульсы от внутренних органов, сосудов, где хемо-, баро- и меха-норецепторы воспринимают состояние внутренней среды, интенсивность обмена веществ и др.
Рис. 113. Схема проводящих путей болевой, температурной
и тактильной чувствительности:
1 — латеральный спинно-таламический путь; 2 — передний спинно-таламический путь; 3 —зрительный бугор; 4— медиальная петля; 5— поперечный срез среднего мозга; 6 — поперечный срез моста; 7 — поперечный срез продолговатого мозга; 8 — спинномозговой узел; 9 — поперечный срез спинного мозга
Нисходящие (эффекторные, эфферентные) проекционные пути делятся на две группы: 1) главный двигательный, корково-спинномозговой (пирамидный) путь (рис. 114), который несет импульсы произвольных движений от коры к мышцам головы, шеи, туловища; 2) экстрапирамидные двигательные пути, которые передают импульсы от подкорковых центров к двигательным ядрам черепных и спинномозговых нервов, а затем к мышцам.
Рис. 114. Схема корково-спинно-мозгового (пирамидного)
проводящего пути:
1 — предцентральная извилина; 2 — зрительный бугор; 3 — корково-ядерный путь; 4 — поперечный срез среднего мозга; 5 — поперечный срез моста; 6— поперечный срез продолговатого мозга; 7— перекрест пирамид; 8 — латеральный корково-спинномозговой (пирамидный) путь; 9— поперечный срез спинного мозга; 10— передний корково-спинномозговой (пирамидный) путь
Следовательно, взаимосвязь и функционирование ассоциативных, комиссуральных, а также нисходящих и восходящих путей обеспечивает существование сложных рефлекторных реакций, дающих организму возможность постоянно приспосабливаться к меняющимся условиям среды.
Желудочки головного мозга. Это полости, которые находятся в головном мозге. По выполняемой функции они являются местом образования и вместилищем цереброспинальной жидкости, а также частью ликворопроводящих путей. В области головного мозга находятся четыре желудочка. Боковые (правый и левый) желудочки лежат в толще белого вещества полушарий большого мозга (рис. 115).
Рис. 115. Боковые желудочки большого мозга (вскрыты),
разрез в горизонтальной плоскости:
1 — центральная часть бокового желудочка; 2 — нижний рог; 3 — задний рог; 4 — межжелудочко-вое отверстие; 5 — прозрачная перегородка; 6 — головка хвостатого ядра; 7— передний рог
Полость желудочков различная по форме, поскольку она образуется отделами всех долей полушарий (кроме островковой). Центральная часть желудочка залегает в теменной доле. От центральной части во все доли мозга расходятся отростки — рога: передний (лобный)— в лобную долю; нижний (височный) — в височную; задний (затылочный) — в затылочную долю.
Боковые желудочки замкнуты со всех сторон, за исключением межжелудочкового отверстия, через которое они соединяются с III желудочком, а при его помощи — друг с другом.
Третий желудочек — непарная полость щелевидной формы, расположен в промежуточном мозге. Полость этого желудочка ограничена шестью стенками: двумя латеральными, верхней, нижней, средней и задней. Латеральными стенками являются медиальные поверхности таламусов. Верхняя стенка образована сосудистой основой (мягкой сосудистой оболочкой). Нижней стенкой, или дном, III желудочка, служит гипоталамус. Передняя стенка образована терминальной пластинкой, столбами свода и передней спайкой. Через межжелудочковое отверстие полость III желудочка соединяется с боковыми желудочками. Задней стенкой служит эпиталамическая спайка, под которой находится отверстие водопровода мозга.
Четвертый желудочек является производным полости ромбовидного мозга (рис. 116). По форме полость IV желудочка напоминает палатку, дно которой имеет форму ромба (ромбовидная ямка), образована задними поверхностями продолговатого мозга и моста, а также мозжечком и перешейком ромбовидного мозга. Полость IV желудочка соединяется с субарахноидальным пространством тремя отверстиями — непарным средним и парными боковыми.
Рис. 116. Ромбовидный мозг (саггитальный разрез):
1 - мозолистое тело; 2— шишковидное тело (эпифиз); 3 — мозжечок; 4 — продолговатый мозг; 5 - ромбовидный мозг; 6— мост; 7— гипофиз; 8— воронка; 9— зрительный перекрест; 10 - гипоталамус; 11 — межгаламическое сращение
Оболочки головного мозга. Головной мозг окружен тремя оболочками, которые являются продолжением оболочек спинного мозга (рис. 117).
Твердая оболочка головного мозга одновременно является надкостницей внутренней поверхности костей черепа, с которыми связана непрочно. У основания черепа оболочка дает отростки, которые проникают в щели и отверстия черепа. На внутренней поверхности твердой оболочки различают несколько отростков, которые проникают в глубокие щели мозга и отделяют его разделы. Самым крупным отростком твердой оболочки головного мозга между полушариями является серп большого мозга. Задний отдел серпа срастается с другим отростком твердой оболочки — наметом мозжечка, который отделяет затылочные доли полушарий от мозжечка. Продолжением серпа большого мозга является серп мозжечка, который проникает между полушариями мозжечка. Еще один отросток окружает турецкое седло, образует его диафрагму и защищает гипофиз от давления массы мозга.
Рис. 117. Оболочки головного мозга:
1 - грануляция паутинной оболочки; 2— эмиссарная вена; 3— вена губчатого вещества кости; 4 — твердая мозговая оболочка; 5 — перекладины паутинной оболочки; 6 — подпаугинное пространство; 7—сосудистая оболочка; 8 — паутинная оболочка; 9 — серп большого мозга; 10 — верхний сагиттальный синус; 11 — кора большого мозга
На соответствующих участках твердой оболочки головного мозга находятся синусы (пазухи), образованные путем расщепления твердой оболочки; по этим синусам оттекает венозная кровь. Различают следующие синусы: 1) верхний сагиттальный; 2) нижний сагиттальный; 3) прямой; 4) поперечный; 5) затылочный; б) сиг-мовидный; 7) пещеристый; 8) клиновидно-теменной; 9) верхний и нижний каменистые.
Паутинная оболочка головного мозга расположена внутри от твердой мозговой оболочки и отделяется от нее субдуральным пространством. Паутинная оболочка в виде мостиков перебрасывается с одной части на другую. От мягкой оболочки паутинная отделена подпаутинным (субарахноидальным) пространством, в котором содержится спинномозговая жидкость. Над широкими и глубокими бороздами паутинная оболочка образует подпаутинные цистерны. Из них наиболее крупными являются: 1) мозжечково-мозговая цистерна; 2) цистерна латеральной ямки большого мозга; 3) цистерна перекреста; 4) межножковая цистерна.
Подпаугинное пространство головного мозга соединяется с подпаутинным пространством спинного мозга на уровне большого затылочного отверстия. Около синусов твердой оболочки головного мозга паутинная оболочка образует своеобразные выросты — грануляции паутинной оболочки. Эти выросты входят в синусы твердой оболочки.
Мягкая (сосудистая) оболочка — самая внутренняя оболочка мозга. Она плотно прилегает к поверхности мозга, заходит во все щели и борозды. Состоит из рыхлой соединительной ткани, в толще которой находятся кровеносные сосуды, обеспечивающие питание мозга. В некоторых местах сосудистая оболочка образует сосудистые сплетения, вырабатывающие спинномозговую жидкость.
Спинномозговая жидкость — жидкая биологическая среда организма, которая циркулирует в желудочках головного мозга, ликворопроводящих путях, субарахноидальном пространстве головного и спинного мозга. Она выполняет в ЦНС защитно-трофическую функцию, участвует в метаболизме мозга и др.
Общий объем спинномозговой жидкости у взрослого человека составляет в среднем 140 мл. Обновление ее происходит примерно 4—8 раз в сутки и зависит от питания, водного режима, физической нагрузки и др. Химический состав спинномозговой жидкости сходен с составом сыворотки крови, она содержит органические и неорганические вещества, которые принимают участие в метаболизме мозга. При различных патологических процессах в ЦНС возможны изменения давления жидкости, ее свойств и состава, которые отражают то или иное заболевание.