СИСТЕМА ВНУТРЕННИХ ОРГАНОВ 8.4.1. ОРГАНЫ ПИЩЕВАРЕНИЯ

Основными свойствами жизни любого организма является об­мен веществ между организмом и окружающей средой и размно­жение. Эти функции выполняют в организме системы органов пи­щеварения, дыхания, выделения и размножения (рис. 101).

Все внутренние органы находятся в единой естественной поло­сти тела, которая у птиц не разделена, как у млекопитающих, на грудную, брюшную и тазовую, в связи с тем что диафрагма у них недоразвита и лонные кости не срастаются.

Пищеварительный канал, по существу, — система трубок, без перерыва переходящих одна в другую, которая начинается рото­вым отверстием, а заканчивается заднепроходным. Сложное стро­ение позволяет осуществлять пищеварительной системе разнооб­разные функции (рис. 102).

Птицы имеют сравнительно короткий пищеварительный тракт, поэтому пища по нему проходит быстро — за 2,5—4 ч. У молодых

Рис. 101. Внутренние органы:

1 — главные бронхи; 2 — легкие; 3 — слепые отростки кишок; 4 — яичник; 5 — почки; 6— яйцевод; 7— клоака; 8 — прямая кишка; 9 — брыжейка; 10 — тощая и 11 — двенадца­типерстная кишки; 12 — поджелудочная же­леза; 13 — мышечный отдел желудка; 14 — печень; 15 — селезенка; 16 — желчный пу­зырь; 17 — железистый отдел желудка; 18 — сердце; 19 — зоб; 20 — трахея; 21 — пище­вод; 22 — верхняя дыхательная гортань

Рис. 102. Гистологическое строение пищеварительного тракта курицы:

а — пищевод; б — зоб; в — железистый и г — мышечный отделы желудка; д — тонкий кишеч­ник (тощая кишка); е — слепая кишка; 1 — покровный эпителий; 2 — собственный и J— мы­шечный слои слизистой оболочки; 4 — подслизистый слой; 5 — внутренний и 6 — наружный слои оболочки; 7 — серозная, или адвентициальная, оболочка; 8 — железистый и 8' — подже-лезистый слои; 9 — кутикула; 10— бокаловидные клетки с кутикулярной каймой; // — высо­кий цилиндрический эпителий; 12— гладкие мышечные волокна; 13 — вены; 14— капилляры; 15 — лимфатический сосуд; 16— нервная система; 17 — сплетение вегетативных нервов; 18 — круговой слой гладкой мышцы

зистая оболочка его собрана в многочисленные складки, выстлана плоским многослойным эпителием, богата железами. Зоб у кур имеет вид одностороннего расширения пищевода перед входом в грудную полость. В слизистой оболочке зоба много слизистых же­лез. Зоб служит для приема корма и его размягчения. Может вме-

Рис. 103. Ротовая и глоточная полости кур:

а — органы дна ротовой и глоточной полос­тей; б — крыша ротоглотки; / — верхушки языка; 2 — сосочки тела языка; 3 — основа­ние языка; 4 — кольцевидно-черпаловидные железы; 5 — пищевод; 6 - разрез подъязыч­ной кости; 7 — гортанные сосочки; 8 — вход в верхнюю гортань; 9 — подчелюстные желе­зы; 10 — узкая часть нёбной щели; 11 — нёб­ные сосочки; 12 — хоаны; 13 — вход в слухо­вые трубы; 14 — отверстие челюстных желез; 15 — латеральные и 16 — медиальные нёбные железы; 17— разрез мышцы; 18— глоточные железы; 19 — глоточные сосочки

Желудок делится на железистую и мускульную части (рис. VW). Железистая часть желудка относительно мала, с толстыми стенка­ми В слизистой оболочке заключены многочисленные железы, соответствующие фундальным железам желудка млекопитающих, однако пищеварение в этой части желудка не происходит. Мус­кульная часть желудка является продолжением железистой части, она округлая, особенно сильно развита у зерноядных птиц. 1 лав-ная масса этой части желудка состоит из двух синевато-красных толстых боковых мышц. Слизистая оболочка содержит железы, сек­рет которых образует роговидную кутикулу, покрывающую слизи­стую оболочку.

В мускульном желудке корм обрабатывается механически, чему способствуют роговидная кутикула и содержащиеся здесь песок, камешки, которые подвергаются брана в многочисленные складки, снабжена железами и длинны­ми ворсинками.

Двенадцатиперстная кишка отходит справа от мускульной час­ти желудка, направляется назад до таза, затем поворачивается впе­ред, образуя, таким образом, длинную петлю, состоящую из двух параллельных колен, между которыми располагается поджелудоч­ная железа.

Тощая и подвздошная кишки в виде тесно прижатых друг к другу многочисленных^ спиральных завитков располагаются позади пе­чени, занимая большую часть грудобрюшной полости между воз­духоносными мешками. На месте перехода подвздошной кишки в толстую выходят две длинные слепые кишки.

Слизистая оболочка толстой кишки имеет ворсинки, которые у кур и уток исчезают в верхушках слепых кишок. Обо­дочной кишки у птиц нет. Участок задней кишки от места отхож-дения слепых кишок до клоаки соответствует прямой кишке мле­копитающих.

Прямая кишка короткая, открывается в клоаку — ко­нечный расширенный участок кишечной трубки, разделенной по­перечными складками на три отдела: передний — кишечный, средний — мочевой и задний — анальный. В передний отдел кло­аки переходит прямая кишка, в средний отдел открываются моче­точники, семяпроводы или яйцепроводы. Задний отдел оканчива­ется анальным отверстием, имеющим вид поперечной щели со специальным сфинктером.

Длина кишечника у кур в 5—6 раз, а у гусей и уток в 4—5 раз больше длины тела.

В кишечнике у птиц, как и у млекопитающих, переваривается основная масса корма под влиянием поджелудочного и кишечно­го соков. Здесь же происходит и бактериальное расщепление кор­ма. Клетчатка расщепляется главным образом в слепых кишках. Кал отделяется полужидкий, смешанный с мочой.

Печеньу птиц состоит из двух больших долей, лежит позади сердца, т. е. краниальнее, чем у млекопитающих, и занимает зна­чительную часть вентральной половины грудобрюшной полости. На правой доле печени имеется желчный пузырь (у цесарок и голу­бей отсутствует).

Печеночный проток левой доли впадает непосредственно в две­надцатиперстную кишку; печеночный проток правой доли откры­вается в желчный пузырь; от последнего идет пузырный проток в двенадцатиперстную кишку.

Поджелудочная железаобладает двойной секрецией (внешней и внутренней). У кур она лежит в петле двенадцатиперстной кишки на всем ее протяжении. Состоит из двух крупных долей (дорсаль­ной и вентральной) и небольшой селезеночной доли. Вентральная и дорсальная доли на поперечном разрезе имеют вид треугольни­ков, соединенных между собой вершинами. В месте соединения

8.4.2. ОРГАНЫ ДЫХАНИЯ

Дыхание — это процесс обмена газов между организмом и ок­ружающей средой. Животный организм нуждается в постоянном поступлении кислорода и выделении углекислого газа.

Процесс дыхания включает в себя внешнее, или легочное, ды­хание (обмен газов между организмом и внешней средой в лег­ких), внутреннее, или тканевое, дыхание (процессы обмена газов в клетках) и транспортирование кровью кислорода из легких в ткани, а углекислого газа в обратном направлении.

Органы дыхания (рис. 105) у птиц обеспечивают обмен газов между организмом и окружающей средой, участвуют в регуляции водного, теплового обмена и кислотно-щелочного равновесия. К органам дыхания птиц относятся: носовая полость; верхняя гор­тань; трахея; нижняя гортань; бронхи и их разветвления; легкие и воздухоносные мешки.

Носовая полость(рис. 106) развивается из первичной ротовой полости на седьмые сутки инкубации. Она короткая, разделена костной и частично хрящевой перегородкой, располагается в верх­ней части клюва. У основания клюва находятся ноздри небольшо­го диаметра. У кур под наружной ноздрей есть чешуйчатый непод­вижный носовой клапан, а вокруг ноздрей — венчик из перьев в виде щетинок, которые предохраняют их от попадания пыли и воды. У водоплавающих птиц ноздри имеют щелевидную форму, окружены восковой кожицей, расположены перед носовой пере­городкой и поэтому имеют просвет, так называемые проходимые ноздри, в отличие от куриных, у которых ноздри непроходимые. Слизистая оболочка полости ноздрей складчатая. Обе половины носовой полости открываются сзади, на твердом нёбе, щелями — хоанами. Слизистая оболочка их состоит из рыхлой ретикулярной ткани, многоядерного мерцательного эпителия с бокаловидными клетками; имеют мелкие железы, выделяющие секрет. Эпителий желез состоит из высоких призматических клеток.

У входа в носовую полость, вблизи медиальных углов глаз, рас­положена носовая (боуменова) железа, выводной проток которой проходит вперед по наружной носовой стенке и открывается в пе­редний отдел носовой полости. У голубей она отсутствует, у кур — малого размера, хорошо развита у водоплавающих птиц. В каждой половине носовой полости есть по три носовые раковины в виде завитков из хряща.

Носовая полость является органом, где происходят восприятие, фильтрация воздуха и освобождение его от механических приме­сей. Большое количество кровеносных капилляров в полости спо­собствует подогреву воздуха. Носовая полость через хоаны соеди­няется с ротоглоточнои полостью, поэтому воздух из нее может поступать в трахею.

Верхняя гортаньобразуется в эмбриональный период как рас­ширение трахеи из внутренней складки глоточной кишки. Она расположена за аборальным краем языка, между язычной костью и хоанами, в виде овальной или округлой подушки, разделенной продольной щелью — входом гортани.

Гортань с боков ограничена перстневидным и черпаловидным хрящами (щитовидный и надгортанный хрящи отсутствуют). Пе­ред входом в нее расположен надгортанник в виде маленькой по­перечной складки с сосочками, который предохраняет от попада-

Рис. 106. Схематическое изображение строения носовой полости:

/ — ноздри; 2 — передняя раковина; 3 — средняя ра­ковина; 4 — обонятельная область (дорсальная каме­ра); 5 — задняя раковина; 6 — средняя камера носо­вой полости; 7 — хоаны; 8 — преддверие носовой полости

' Рис. 107. Нижняя (певчая) гортан

а — снаружи; б — вскрытая; / — трахея; 2 —

барабан; 3 — главные бронхи; 4 — отверстия в

трахею; 5 — мостик, образующий боковой от-

росток в барабанную полость; 6 — нижняя

часть трахеи; 7— кольцеобразная складка ели-

зистой оболочки

ния в гортань пищевых масс.

Перстневидный хрящ, образу-
ющий основу гортани, состоит
из верхней, нижней и двух боко- _а

вых частей. Нижняя часть состо­ит из окостеневшей пластинки, остальные — из гиалинового хря~-

ща.

Нижняя, или певчая, гортаньрасположена на конце трахеи в том месте, где разветвляются бронхи (рис. 107). Ее образуют послед­ние три кольца трахеи, которые соединяются, как у кур, или пол­ностью окостеневают, как у гусей и селезня. В результате образу­ется барабан для резонанса звука. В образовании барабана уча­ствует и левый бронх. В нижнюю часть полости барабана вдается хрящевая перегородка певчей гортани, вместо них.есть голосовые щели в нижней гортани. Мускулатура нижней гортани может быс­тро сокращаться или расслабляться и тем самым натягивать или расслаблять перепонки; воздух, проходящий струей из легких, приводит их в колебание. У кур в нижней гортани имеются две со­единительнотканные складки, которые колеблются при прохож­дении воздуха, издавая звук. У певчих птиц эти мышцы более дифференцированы, чем у других видов птиц (их может быть до

7 пар).

Трахеяобразуется в эмбриональный период из складки глоточ­ной кишки. Затем эта складка отделяется и срастается в трубку, а окружающая мезенхима образует хрящ и соединительную ткань трахеи. Трахея — полая, сравнительно длинная трубка, состоящая из хрящевых или окостеневших колец, которые между собой со­единены короткими межкольцевыми соединительнотканными связками. Число кодец может быть у кур 110—120, у гусей — 200.

Кольца трахеи у куриных обычно хрящевые, а у водоплаваю­щих — окостеневшие. Диаметр трахеи по всей длине одинаковый, иногда трахея несколько сужена в нижнем конце и расширена в одном, двух местах в середине. Трахея образует изгибы, поэтому длина ее превосходит длину шеи. Вступив в грудную полость, тра­хея разделяется на два бронха. Стенки трахеи состоят из слизис­той, волокнисто-эластичной и наружной серозной оболочек.

В толще слизистой оболочки имеется большое количество тес­но расположенных альвеолярных желез. Они вырабатывают слизь, смазывающую мерцательный эпителий, который выстилает внут­реннюю поверхность трахеи. Мерцательный эпителий задерживает механические примеси воздуха и способствует выбрасыванию их наружу при выдохе. Трахея приводится в движение двумя мыш­цами: ключично-трахеальной и грудино-трахеальной, которые со­провождают ее.

Бронхи. Вгрудной полости, позади грудной кости, трахея де­лится на два главных бронха по 6—7 см длиной и 5—6 мм в диа­метре (рис. 108). Один из них входит в правое, другой — в левое легкое. Войдя в легкие, главные бронхи проходят их насквозь, а затем расширяются в брюшные воздухоносные мешки. От начала входа в легкое и на протяжении 2/3 длины его бронхи расширя­ются в виде ампулы; этот участок главного бронха называется ве­стибулярной частью мезобронха. В последней трети длины они ут­рачивают хрящевые кольца и до выхода из легких продолжаются в виде перепончатых каналов. В месте перехода бронхов в возду­хоносные мешки есть каудальное хрящевое кольцо. От каждого бронха на всем пути его следования внутри легкого берут начало вторичные бронхи, которые идут в двух направлениях: одни — к вентральной, обращенной к груди, поверхности легкого — это эктобронхи; другие — к дорсальной, обращенной к спине, поверх­ности легкого — энтобронхи. Эктобронхи и энтобронхи, в свою очередь, распадаются на большое количество мелких легочных трубочек — парабронхов, или бронхиол, а затем выростов (воро­нок), или альвеол. Эктобронхи вместе с парабронхами и выроста­ми составляют единую вентральную систему, а энтобронхи вмес­те с парабронхами и выростами — дорсальную бронхиальную си­стему. Некоторые из бронхов вентральной бронхиальной системы сообщаются с грудными и шейными воздухоносными мешками.

Парабронхи и альвеолы образуют дыхательную паренхиму лег­ких в виде строгой системы воздушных трубочек и отходящих от них воздухоносных воронок в форме шестигранной призмы. Вся система воздухоносных

Легкие выполняют одну из главных функций в общем газооб­мене. В них поступает кислород атмосферного воздуха и через эпителиальные клетки мельчайших дыхательных трубочек и эндо­телий капилляров переходят в кровь. С выдыхаемым воздухом че­рез легкие выделяются углекислый газ и влага.

У птиц имеется две слаборазвитые диафрагмы: легочная и грудобрюшная. Легочная диафрагма прикреплена к нижней по­верхности легкого, имеет отверстия для прохода бронхов и возду­хоносных мешков. По форме она напоминает треугольник, при­крепленный вершиной к легким. Легочная диафрагма разделяет грудную полость на верхнюю и нижнюю части.

Грудобрюшная диафрагма перепончатая. Она расположена между печенью и воздухоносными мешками грудной клетки и в отличие от млекопитающих животных не полностью отделяет брюшные органы от легких. Диафрагма сухожилием прикрепляет­ся к позвоночному столбу, а к ребрам — небольшим количеством мышечных волокон.

Воздухоносные мешки— это тонкостенные образования, кото­рые заполняются воздухом. Они являются расширением бронхов и продолжают их (рис. 109). Снаружи воздухоносные мешки по­крыты серозной оболочкой с соединительнотканными волокнами, внутри — слизистой с мерцательным эпителием; в каудальной ча­сти мешков мерцательный эпителий переходит в плоский. В стен­ке мешков сеть кровеносных сосудов негустая. Воздухоносные мешки одним концом соединяются с бронхами, а некоторые из них дают отростки (дивертикулы) к костям, имеющим воздушные полости. Всего в теле птицы девять основных мешков, в том числе четыре парных, расположенных симметрично по обеим сторонам, и один непарный.

мешки делятся на вдыхательные, наполняющиеся воздухом при вдохе (брюшные, задние грудные), и выдыхательные, наполняю­щиеся воздухом при выдохе (передние грудные, шейные, ключич­ные).

Ключичный воздухоносныймешок расположен каудально от ключицы. Он наполняется воздухом через отверстие, находящееся у самого начала легких. Ключичный мешок имеет боковые продолжения — подмышечные мешки, которые идут к плечевой и грудной костям, к ребрам и костям плечевого

пояса.

Брюшные мешки являются конечным расширением главного бронха. Это самые большие из всех воздухоносных меш­ков. Они расположены по сторонам брюшной полости, имеют от­ростки, которые идут к крестцовым, тазовым и бедренным кос­тям. Левый воздухоносный мешок меньше правого. Когда мешки заполняются воздухом, внутренности брюшной полости несколь­ко поднимаются и отодвигаются к средней линии тела.

Шейные мешки расположены в нижней части шеи, вы­тянуты по направлению к черепу параллельно шейным позвон­кам. Они имеют сообщение с шейными и грудными позвонками, а также с позвоночной частью ребер.

Грудные мешки передние и задние (диафраг-матические) расположены в области диафрагмы, между грудной и брюшной полостями, краниально от брюшных мешков и вент-рально от брюшных органов. Они получают воздух из бронхов, не имеют отростков к костям.

За исключением шейных, все воздухоносные мешки в своем проксимальном конце, т.е. в той части, которая прилегает к по­верхности легкого, вблизи входного отверстия имеют еще и вы­ходное отверстие в воздуховыводящий бронх; последний идет внутрь легкого, разветвляется в нем и соединяется с парабронхами вентральной бронхиальной системы легкого.

По данным некоторых исследователей, в начале воздуховыво-дящего бронха есть клапан, или запирательный кольцевой сфинк­тер, который закрывается при вдохе. Таким образом, получается замкнутый круг общей бронхиальной системы. Воздухоносные мешки, по сути, являются не конечной полостью главного и вто­ричного бронхов, а всего лишь гигантским расширением, гигантс­кой альвеолой, на пути этого сложного бронхиального кольца.

Кроме названных есть еще воздухоносные мешки, которые располагаются около хвоста — задние туловищные, или задние промежуточные. У пеликанов, гагар, аистов и некоторых других птиц имеются подкожные воздушные полости в виде растянутого воздухоносного мешка.

Пневматические кости птиц заполняются воздухом или отрост­ками воздухоносных мешков. К таким костям относятся шейные, спинные и хвостовые позвонки, плечевая, грудная, крестцовая кости, а также позвоночные концы ребер. Наличие пневматических костей не зависит от того, летает или не летает птица.Есть сведения о том, что птица при закрытой трахее может ды­шать через кость, если она сломана и выступает наружу (П. Стар-кин). Следует отметить, что не все пневматические кости связаны с газообменом.