ОБОНЯТЕЛЬНЫЙ, ВКУСОВОЙ И КОЖНЫЙ АНАЛИЗАТОРЫ

Обонятельный анализатор.Осуществляет одно из приспособи­тельных свойств животного — обоняние, или способность к вос­приятию запаха различных химических веществ из окружающей

среды. С помощью обоняния животные находят пищу, спасаются от врага, метят территорию, узнают полового партнера.

У большинства млекопитающих животных, в том числе у до­машних, обоняние развито хорошо. Их называют макросоматика-ми, а животных со слаборазвитым обонянием — микросоматика-ми (например, птицы). Крупный рогатый скот ощущает запах ам­миака в разведении 1:100 000, лошадь имеет удивительную способность определять по запаху даже очень небольшие примеси в воде.

Рецепторный аппарат обонятельного анализатора находится в обонятельной области слизистой оболочки лабиринта решетчатой кости. Обонятельные рецепторы — клетки, непосредственно вос­принимающие запах, они прочно соединены и образуют обоня­тельный эпителий. Особый студневидный секрет, покрывающий эпителий, играет роль фильтра и пропускает пахучие молекулы сразу, а другие задерживает на определенное время.

Нервные волокна, отходящие от рецепторов, образуют обоня­тельный нерв. Действие различных запахов, поступающих с вды­хаемым воздухом через нос или из хоан во время еды, вызывает раздражение обонятельных клеток и формирование нервного им­пульса, который по обонятельному нерву поступает в обонятель­ные луковицы, а оттуда информация передается в мозговые цент­ры, где формируется ощущение действующего запаха.

Вкусовой анализатор.Рецепторный аппарат вкусового анализа­тора, воспринимающий вкусовые раздражения, находится во вку­совых луковицах листовидных, валиковидных, грибовидных со­сочков, расположенных на боковых поверхностях языка. Во вку­совых клетках луковиц, поддерживаемых опорными клетками, при попадании пищи возникает возбуждение. По барабанной струне лицевого и языкоглоточного нервов импульс поступает во вкусовые ядра продолговатого мозга, а оттуда — в зрительные буг­ры, затем — в мозговые центры коры мозга, где и образуется ощу­щение вкуса. Считают, что крупный рогатый скот может разли­чать сладкий, горький, соленый, кислый вкус. Изолированные раздражители действуют на отдельные сосочки: валиковидные, воспринимающие горький вкус, грибовидные — сладкий.

Кожный анализатор.Рецепторный аппарат кожного (тактиль­ного) анализатора богат разнообразной формой рецепторов. Ре­цепторы кожи могут воспринимать различные раздражители: кон­тактные и дистантные, температурные (тепло, холод), слабые и сильные от соприкосновения, давления и связанные с ощущением боли. Основные рецепторы кожи — рецепторы боли и давления. Болевые раздражители воспринимаются многими частями орга­низма: мышцами, суставами, надкостницей, кровеносными сосу­дами, железами и др.

Чувство боли — одно из защитных приспособлений живого организма, предупреждающее о грозящей ему опасности. Однако чрезмерная боль лишает организм сил, подавляет его психические и физические функции, делает животное беспомощным. Чувство боли возникает в нервных клетках коры головного мозга, в част­ности в теменных долях, куда доходят болевые сигналы по не­рвным проводникам от рецепторного аппарата, воспринимающе­го болевые раздражения.

Болевой путь от рецепторов многократно прерывается. Он со­стоит из цепи нейронов и их аксонов, связанных между собой си­напсами. Из спинного мозга нервный импульс доходит до продол­говатого мозга, где заложены ядра чувствительных нервов головы, далее — до зрительных бугров и затем — до коры больших полу­шарий.

В коре не только формируется чувство боли, но и вырабатыва­ются акты поведения, облегчающие боль. Процессы возбуждения и торможения в различных отделах головного мозга играют важ­нейшую роль в формировании болевого ощущения. Торможение помогает восстановлению сил нервных клеток и дает им возмож­ность отдыха.

Кожные рецепторы, воспринимающие температуру внешней среды, также имеют большое значение и играют важную роль в рефлекторном регулировании температуры тела.

Контрольные вопросы и задания

1. Что такое анализаторы?

2. Какие анализаторы есть в организме животного?

3. Расскажите о строении зрительного, слухового, обонятельного, вкусового и тактильного анализаторов.

4. Как связать функцию анализаторов в целом с функцией нервной системы?

8.1. СИСТЕМА ОРГАНОВ ДВИЖЕНИЯ

Костная система.Скелет птиц характеризуется наличием большо­го количества пневматизированных костей (отдельные кости черепа, позвонки, коракоидные кости, тазовые, плечевая кость и др.); боль­шим содержанием извести (в костях); ранним срастанием костей.

Тело птиц, как и всех позвоночных, можно разделить на осевой и периферический отделы. В осевом отделе различают голову, шею, туловище и хвост (рис. 95).

Рис. 95. Деление тела птицы:

а — петуха; б — утки; области мозгового отдела головы: 1 — лобная; 2 — теменная; 3 — глаз; 4 — височная; 5 — заты­лочная; 6— ухо; 7— наружный слуховой проход; 8 — ушная мочка; области лицевого отдела головы: 9 — клюв; 10— угол рта; 11 — уздечка; 12— щечная; 13— сережки; 14— подъязычные кости; области шеи: 15 — верхняя шейная (горло); 16— нижняя шейная (зоб); 17—боковая шейная; 18— задняя шейная (зашеек); области грудного отдела туловища: 19 — грудная; 20 — боковая; 21 — передняя спинная; 22 — задняя спинная; 23 — надхвостье; 24 — подхвостье; 25— заднебоковая; 26 — брюшная область (живота); области грудной конечности: 27 — плече­вого пояса; 28 — передней летательной перепонки; 29— задней летательной перепонки; 30 — плеча; 31 — локтевого сустава (локоть); 32 — предплечья; 33 — запястья; 34 — пясти; 35 — IIпалец; 36— IIIпалец; 37 — IVпалец; области тазовой конечности: 38 — бедра; 39 — колен­ного сустава (колено); 40 — голени; 41 — пяточная (пятка); 42 — плюсна (цевка); 43 — шпора; 44 — Iпалец; 45— IIпалец; 46— IIIпалец; 47— IVпалец

Голова делится на мозговой и лицевой отделы. Костную основу области головы составляют кости черепа.

Шея делится на верхнюю шейную область, или горло; ниж­нюю шейную, или зоб; боковую шейную область и заднюю шей­ную область, или зашеек. Костную основу всех областей шеи со­ставляют шейные позвонки.

Туловище состоит из грудного, брюшного и тазового отде­лов. Грудной отдел включает в себя области: переднюю грудную, или хлуп, костная основа которой — грудная кость и стернальные части ребер; боковую с костной основой в виде ребер; переднюю спинную с костной основой в виде грудных позвонков.

Брюшной отдел состоит из брюшной области, или живо­та, не имеющей костной основы. Задняя часть области живота, покрытая только пуховыми перьями, называется кочнем.

Тазовыйотдел включает заднюю спинную область, кото­рая в основе своей имеет поясничные крестцовые и хвостовые по­звонки, сросшиеся с подвздошной костью, надхвостье и подхвос­тье, в основе которых лежат несросшиеся хвостовые позвонки, а также хвост, костной основой которого являются свободные хвос­товые позвонки и пигостилъ — видоизменившиеся и сросшиеся последние хвостовые позвонки, к которым прикрепляются руле­вые перья хвоста.

Грудная (передняя) и тазовая (задняя) конечности птиц делятся на пояса и свободные конечности.

Скелет головы — череп(рис. 96). Способность к полету и боль­шая подвижность головы на длинной шее должны сопровождаться ее легкостью. Облегчение черепа достигается пневматизацией ко­стей головы и редукцией зубов. Синусы в костях птиц содержат перепончатые мешки и размещены не так, как в костях млекопи­тающих. Самый большой синус — подглазничный. Он располага­ется впереди и ниже глаза и распространяется вокруг глазной ор­биты.

На форму птичьего черепа большое влияние оказали крупные глаза. Под их давлением глазничные крылья клиновидной кости сдвигаются и срастаются друг с другом в тонкую межглазничную перегородку. Кроме того, роль межглазничной перегородки игра­ет перпендикулярная пластинка решетчатой кости. Решетчатая кость при этом сдвигается вперед и вверх, лабиринт ее не развит. Мозговойотделчерепа.В этот отдел входят кости, формирующие стенки черепно-мозговой полости. Увеличение мозга у птиц в сравнении с рептилиями явилось причиной силь­ного развития крыши мозговой полости, но изнутри она гладкая, так как на плаще полушарий мозга нет извилин. В отличие от мле­копитающих черепно-мозговая полость не заходит орально даль­ше глазниц. В черепной полости птиц различают две ямки: впере­ди и выше находится ямка большого мозга, а сзади и ниже — ямка мозжечка. Обонятельная ямка отсутствует. В состав мозгового от-

Рис. 96. Скелет:

а — курицы; б — гуся; / — резцовая кость; 2 — носовое отверстие; 3 — носовая кость; 4 — слезная кость; 5 — лобная кость; 6 — теменная кость; 7 — затылочная кость; 8 — квадратная кость; 9 — квадратно-скуловая кость; 10 — нижнечелюстная кость; 11 — подъязычная кость; 12 — атлант; 13 — шейные позвонки; 14 — грудные позвонки; 15 — вертебральная часть полно­го ребра; 16 — стернальная часть полного ребра; 17 — крючковидный отросток; 18 — под­вздошная кость; 19— хвостовые позвонки; 20— пигостиль; 21 — седалищная кость; 22— седа­лищный отросток; 23 — лонная кость; 24 — седалищное отверстие; 25 — запертое отверстие; 26— коракоидная кость; 27— лопатка; 28 — ключица; 29 — астернальное ребро; 30 — рукоят­ка грудины; 31 — боковой краниальный (реберный) отросток грудины; 32— тело грудной кос­ти; 33 — боковой (грудной) отросток грудины; 34 — задний (брюшной) отросток грудины; 35— киль грудной кости; 36— каудальный отросток грудной кости; 37 — трехкостное отвер­стие; 38 — плечевая кость; 39 — лучевая кость; 40 — локтевая кость; 41 — запястная лучевая кость; 42 — запястная локтевая кость; 43 — вторая пястная кость; 44 — третья пястная кость; 45 — четвертая пястная кость; 46 — первая фаланга IIпальца; 47 —вторая фаланга IIпальца; 48 — первая фаланга IVпальца; 49 — первая фаланга IIIпальца; 50 — вторая фаланга IIIпаль­ца; 51 — бедренная кость; 52 — коленная чашка; 53 — малая берцовая кость; 54 — большая берцовая (большеберцово-заплюсневая) кость; 55 — окостеневший берцовый хрящ; 56 — бло-ковидный отросток; 57 — плюснезаплюсневая кость; 58 — Iплюсневая кость; 59 — кости Iпальца; 60 — кости IIпальца; 61 — кости IIIпальца; 62 — кости IVпальца; 63 — грудинное

окошко

дела черепа входят непарные затылочная, клиновидная и парные теменные, лобные, височные кости.

Затылочная кость образует заднюю стенку черепно-мозговой полости. Срастается снизу с клиновидной костью, по сторонам — с чешуей височных костей, сверху — с теменными костями.

Затылочная кость имеет единственный полушаровидный сус­тавной мыщелок для сочленения с первым шейным позвонком.

Клиновидная кость (основная) состоит из тела, сросшегося из двух частей, сильно расширенного в задней части и суженного в передней. Образует дно черепно-мозговой полости. На латераль­ных сторонах расширенной части тела имеются выступы, срастаю­щиеся с яремными отростками. От узкой части тела дорсолате-рально отходят парные височные крылья.

Решетчатая кость располагается впереди глазниц, не имеет ла­биринта и состоит из двух пластинок — горизонтальной и перпен­дикулярной. Перпендикулярная пластинка принимает участие в образовании межглазничной перегородки.

Теменная кость — парная прямоугольная пластинка, входящая в состав крыши черепно-мозговой полости. Срастаются между со­бой по средней линии, а спереди — с лобными костями, с боков — с чешуей височной кости, сзади — с чешуей затылочной кости.

Лобная кость — парная, образует большую часть крыши череп­но-мозговой полости и верхний край орбиты; сильно развит ску­ловой отросток.

Височная кость состоит из чешуи и каменистой кости. Чешуя входит в состав боковой стенки черепной полости. Спереди она срастается с височными крыльями клиновидной кости, сзади — с затылочной костью, сверху — с теменной костью. От переднего края чешуи отходит глазничный отросток, а сзади него — скуло­вой отросток, которые срастаются концами, образуя задний глаз­ничный отросток. От нижнего края чешуи отходит невысокий слуховой отросток. Между скуловым и слуховым отростками на­ходится глубокая суставная впадина для сочленения с квадратной костью.

Лицевойотделчерепа небольших размеров. В его состав входят следующие кости: резцовая, носовая, верхняя че­люсть, сошник, нёбные, крыловидные, скуловые, слезные, квад­ратные, нижняя челюсть, подъязычная.

Резцовая кость закладывается в виде парного образования, но к
концу эмбриональной жизни обе половины сливаются в непар­
ную костную основу надклювья. Резцовая кость, верхняя и ниж­
няя челюсти и носовые кости сильно вытянуты в длину, образуют
остов клюва. ^

Верхнечелюстные кости мелкие, дополняют боковые части над­клювья и своими нёбными отростками участвуют в образовании костного нёба. Соединяются с нижнечелюстными костями по­средством нёбных, крыловидных и квадратных костей (сустава­ми).

Носовые кости довольно большие, ограничивают носовые от­верстия.

Скуловые кости палочковидные, тонкие, расположены между верхнечелюстными и квадратной костями.

Слезные кости участвуют в образовании глазниц.

Нёбные кости ограничивают хоаны и участвуют в образовании костного нёба. Они подвижно соединены с верхними челюстями и крыловидными костями.

Крыловидные кости толстые, палочковидные, соединены суста­вами с нёбными, основной и квадратными костями.

Сошник хорошо развит у уток и слабо у кур, дополняет меж­глазную перегородку.

Квадратные кости неправильно четырехгранные, соединяются суставами с височной костью, нижней челюстью, скуловой и кры­ловидной костями. Эмбриологически они соответствуют у млеко­питающих одной из слуховых косточек — наковальне. Вследствие того что квадратные кости подвижны, при открывании рта не только опускается подклювье, но одновременно поднимается над­клювье.

Нижняя челюсть образует костную основу подклювья, посред­ством квадратных костей соединена подвижно с височными кос­тями. Кость подклювья состоит из 11 накладных костей, из кото­рых более массивная зубная парная кость.

Подъязычная кость лежит на дне ротовой полости и состоит из тела и двух ветвей. На теле различают переднюю, среднюю и зад­нюю части. Передняя часть тела известна под названием «язычная кость». Она соединена со средней частью суставом, образует осно­ву языка. Задняя часть соединена суставом со средней частью, ко­роткая, но имеет продолжение в виде хрящевого киля, который доходит до вентральной поверхности трахеи. С нижнечелюстной, скуловой и крыловидной костями черепа подъязычная кость со­единена с помощью мышц.

Скелет шейного отдела(см. рис. 96). Очень подвижен, число по­звонков у птиц непостоянно: у кур, индеек и цесарок обычно 14, ууток 14—15, у гусей 17—18. На шею приходится 50—52 % длины всего позвоночника. Ямка атланта сочленяется с одним суставным мыщелком затылочной кости.

Сложный рельеф головки и ямки шейных позвонков обеспечи­вает не только их сгибание и разгибание, но и отведение в сторо­ны и даже ограниченные вращательные движения. Позвонки со­единяются седловидными суставами.

Скелет грудного отдела(см. рис. 96). Состоит из грудных по­звонков, ребер и грудины, вместе образующих грудную клетку. У куриных грудная клетка короткая, но высокая и широкая, у гуси­ных — сжата в дорсовентральном направлении, но длинная и ши­рокая.

Грудных позвонков у куриных и голубя семь, у гуся и утки девять. По длине грудной отдел составляет 20 % всего позво­ночника. Первый и второй грудные позвонки соединены седло­видными суставами. Тела второго—пятого позвонков у куриных и голубя срастаются между собой, образуя единую позвонковую, или спинную, кость. Шестой грудной позвонок свободный, седь­мой срастается с позвонками поясничного отдела. Срастание грудных позвонков резко снижает подвижность грудного отдела позвоночника и превращается в опору летательных мышц.

Ребра. К каждому грудному позвонку присоединяется пара ребер. Куриные имеют 7 пар ребер, утки и гуси — 9—10 пар. Пер­вое и второе ребра (реже третье) — астернальные (неполные) и со­стоят из двух частей: верхней, примыкающей к позвонку, — вер-тебральной и нижней, примыкающей к грудной кости, — стер-нальной. Вертебральные и стернальные части соединяются суставами, которые находятся почти посредине ребер. От каудаль-ного края вертебральных участков ребер выступает длинный уп­лотненный крючковидный отросток, прилегающий к краниаль­ному краю последующего ребра. Крючковидных отростков нет на двух последних ребрах, часто называемых поясничными.

Грудная кость — плоская кость с вогнутой дорсальной и выпуклой вентральной поверхностями. На вентральной стороне тела грудины расположен мощно развитый киль, или гребень ко­сти. На дорсальной поверхности около краниального края груди­ны есть 2—3 пневматических отверстия, через которые проникают внутрь кости выросты грудных воздухоносных мешков. На крани­альном крае кости расположены парные коракоидные суставные ямки для сочленения с коракоидными костями, заостренный от­росток в середине — рукоятка грудины и парные длинные боко­вые краниальные (реберные) отростки. На латеральном крае передней трети грудины — мелкие суставные (реберные) отростки для со­членения со стернальными концами ребер.

К грудной кости прикрепляются самые мощные мышцы тела, обеспечивающие движение крыльев.

Скелет пояснично-крестцового отдела(см. рис. 96). Состоит из сросшихся поясничных, крестцовых и первых хвостовых позвон­ков, образующих единую крестцовую, или пояснично-крестцо-вую, кость. Латеральные края пояснично-крестцовой кости срас­таются с медиальными краями подвздошных костей. На вентральной поверхности пояснично-крестцовой кости находятся межпозво­ночные отверстия для выхода спинномозговых нервов.

Лонное сращение отсутствует, между лонными костями на­
ходится межлонное пространство, широко открытое спереди и
сзади. %

Скелет хвостового отдела(см. рис. 96). Костная основа хвосто­вого отдела образована пятью хвостовыми позвонками и пигости-лем (хвостовая косточка, копчик), который развит тем лучше, чем более развиты рулевые перья.

Скелет плечевого пояса.Состоит из трех костей: лопатки, клю­чицы и коракоидной кости.

Лопатка — плоская, длинная, узкая, саблевидно искривлен­ная кость. Три суставные поверхности сочленяют лопатку с плече­вой, коракоидной костями и ключицей.

Ключица — парная кость. Дистальные концы обеих ключиц срастаются, образуя вилку, или дужку. Вилочка является пружи­нистым устройством, предохраняющим плечевые суставы от слишком близкого прилегания к телу во время полета.

Проксимальный конец ключицы слегка утолщен, сочленяется с лопаткой и коракоидной костью.

Коракоиднаякость — длинная, трубчатая кость плече­вого пояса, соединяется суставами с лопаткой, ключицей и плече­вой костью.

Скелет свободной грудной конечности (крыла)(см. рис. 96). Со­стоит из тех же звеньев и костей, что и грудная конечность млеко­питающих: плеча, предплечья и кисти, но строение их имеет осо­бенности, связанные с функцией крыльев.

Плечеваякость образует скелет плеча. Это типичная длинная трубчатая кость с суженным диафизом и расширенным эпифизом. На проксимальном конце плечевой кости есть сустав­ная головка для сочленения с лопаткой и коракоидной костью, на медиальной поверхности — пневматическое отверстие, ведущее в воздухоносную полость внутри плечевой кости. Через это отвер­стие полости плечевых костей соединяются с межключичным воз­духоносным мешком. Дистальный конец плечевой кости имеет суставные поверхности для сочленения с лучевой и локтевой кос­тями.

Костипредплечья образованы локтевой и лучевой ко­стями. Более развита локтевая кость, которая является главной опорой маховых перьев.

Костизапястья сильно редуцированы, так как запястье в крыле не несет амортизационной функции, а является местом поддержания сухожилий мышц-разгибателей.

Запястно-пястныекости соединены суставами с костями второго, третьего и четвертого пальцев; второй палец яв­ляется основой крылышка и состоит из одной кости, прикреплен под запястным суставом в проксимальной части пястно-запястной кости; в третьем пальце имеются две кости, в четвертом пальце — одна кость.

Скелет тазового пояса(см. рис. 96). Состоит из лонной, под­вздошной и седалищной костей, сросшихся в одну безымянную кость. Подвздошная и седалищная кости сращены с костями по-ясно-крестцового отдела.

Костисвободныхтазовыхконечностей. Бед­ренная кость с одним вертелом. Кости голени представлены хоро­шо развитой болыиеберцово-заплюсневой костью и рудиментом малоберцовой кости. Дистальный конец большеберцовой кости сращен с проксимальным рядом костей заплюсневого сустава, что и обусловило название болыиеберцово-заплюсневая кость.

Заплюсневый сустав простой, без пяточной кости и образован суставными концами большеберцово-заплюсневой кости и зап-люсно-плюсневой.

Рис. 97. Общий вид мышц:

1 — мышца трахеи; 2 — боль­шая нижняя прямая мышца го­ловы; 3 — грудино-подъязыч-ная мышца; 4 — межпопереч­ные мышцы; 5 — трахея; 6 — длинная мышца шеи; 7 — зоб;

8— большая грудная мышца;

9— внутренняя часть икронож­ной мышцы; 10 — поверхност­ная малоберцовая мышца; 11 — малоберцовая длинная мышца;

12— сгибатель третьего пальца;

13— отводящая мышца IVпаль­ца; 14 — глубокий сгибатель пальцев; 15 — длинный сгиба­тель большого пальца; 16 — ла­теральная часть икроножной

" 8 мышцы; 17 — подвздошно-ма-

лоберцовая мышца; 18 — на­ружная косая брюшная мышца;

19 — полусухожильная мышца;

20 — сфинктер клоаки; 21 —
лонно-хвостовая мышца; 22 —
седалищно-хвостовая мышца;
23 — подниматель клоаки; 24—
подниматель копчика; 25 —
задняя подвздошно-берцовая
мышца (двуглавая мышца бед­
ра); 26 — средняя подвздошно-
большеберцовая мышца (на-
прягатель широкой фасции
бедра); 27— портняжная мыш­
ца вместе с передней подвздош-
но-большеберцовой мышцей;
28 — мышца крыловой склад­
ки; 29 — поверхностная зубчатая мышца; 30 — ромбовидная (предлопаточная) мышца; 31 —
широчайшая мышца; 32 — плечелоктевая мышца; 33 — двуглавая мышца плеча; 34 — разгиба­
тель лучевой кости; 35 — поверхностный пронатор; 36, 37 — пленчатая и эластичная части ле­
тательной перепонки; 38 — шейная и грудинная остистая мышцы; 39 — сложная мыш­
ца; 40 — двубрюшная мышца шеи; 41 — боковая и прямая мышцы головы

одновременно поднимает нижнюю челюсть и опускает надклю­вье, тянет нижнюю челюсть вперед, особенно при закрытом клю­ве. Ряд мышц, поднимающих подклювье, действует через квадрат­ную кость (подниматель квадратной кости; квадратно-нижнече­люстная, крыловидно-квадратная мышца и др.).

Мышцы шеи.Более дифференцированы, чем у млекопитаю­щих, так как шея вместе с головой образует как бы пятую конеч­ность, с помощью которой птицы совершают разнообразные ма­нипуляции при поедании корма, защите, нападении; играет роль переднего руля при полете.

Движение шеи обеспечивают длинные и короткие мышцы, располагающиеся на шее в несколько пластов. Длинные мышцы лежат более поверхностно и соединяют между собой удаленные костные сегменты шеи. Короткие мышцы составляют глубокий пласт и соединяют между собой отростки двух соседних позвон­ков.

Самый длинный разгибатель шеи и головы — двубрюшная мыш­ца шеи; под двубрюшной мышцей шеи лежит длинный разгибатель шеи. Мышечный комплекс представлен полуостистой и многораз­дельной мышцами шеи и спины. При двустороннем действии шея поднимается вверх, при одностороннем — поворачивается вбок.

На поперечных отростках позвонков латеральнее полуостистой мышцы располагается длиннейшая мышца шеи, а над остистыми от­ростками медиальнее полуостистой мышцы проходит длинная ос­тистая мышца шеи.

Мышцы спины.Дифференцированы гораздо меньше, чем у млекопитающих, так как большая часть грудных и поясничных позвонков срастается, поэтому движения в пояснично-грудном отделе позвоночника сильно ограничены. В разгибании и фикса­ции позвоночника и ребер принимает участие длиннейшая мышца спины, с которой срастаются пояснично-крестцовая и пояснично-реберная мышцы. Медиальнее расположены мышечный комп­лекс, образованный не полностью разделенными остистой и полу­остистой мышцами спины.

Мышцы хвоста.Хвост птиц подвижен, поэтому мышцы распо­лагаются с дорсальной, вентральной и боковых сторон.

На дорсальной стороне лежит подниматель хвоста. По вент­ральной поверхности пояснично-крестцовой кости и свободных хвостовых позвонков до пигостиля тянется опускатель хвоста. Бо­ковые мышцы хвоста лежат по боковым сторонам от каудального края лонной, подвздошной и седалищной костей до последних хвостовых позвонков.

Хвостовые мышцы принимают участие в движении рулевых пе­рьев. Движениями рулевых перьев управляют также мышцы руле­вых перьев, поднимающие и отводящие наружные рулевые перья. Мышцы и мышечные пучки, приводящие в движение рулевые пе­рья, заканчиваются на их фолликулах, поэтому каждое перо может поворачиваться самостоятельно, а при сочетанном действии хвос­товых мышц птица может менять положение хвоста или отдель­ных его частей, маневрируя в полете.

Мышцы грудной клетки.Образуют боковые и нижние мышеч­ные стенки грудной клетки и обеспечивают дыхательные движе­ния. Они делятся на мышцы-вдыхатели — инспираторы и выды-хатели — экспираторы.

К мышцам-вдыхателям относятся межреберные на­ружные мыщцы, подниматели ребер, лестничная мышца, поперечная грудная мышца. Мышцы-выдыхатели представлены меж­реберными внутренними мышцами, заполняющими промежутки между ребрами. Выдох совершается при расслаблении мышц-инс­пираторов. В акте выдоха межреберным внутренним мышцам по­могают мышцы брюшного пресса.

Диафрагма у птиц рудиментарна; представлена двумя фиброзно-мышечными пластинками — легочной и брюшной диафрагмами, которые не отделяют полностью грудную полость от брюшной.

Мышцы живота.У птиц они те же, что и у млекопитающих: на­ружная и внутренняя косая, прямая и поперечная. При сокращении мышцы брюшной стенки давят на внутренности как брюшной пресс, особенно при дефекации и снесении яиц. Оттягивая ребра назад и производя давление на воздухоносные мешки, они играют роль экспираторов.

Мышцы грудной конечности (крыла).Грудная конечность птиц связана с туловищем с помощью мышц в области плечевого по­яса и плеча. Кроме того, эти мышцы выполняют основную рабо­ту во время полета, поднимая и опуская крыло, пронируя и су-пинируя его в зависимости от маневров, совершаемых птицей. Мышцы, соединяющие плечевой пояс с туловищем: трапецие­видная (расположена в области спины), ромбовидная (лежит под трапециевидной), поверхностная (большая) и глубокая (малая) зубчатые.

Грудные мышцы сильно развиты, особенно большая грудная мышца — основной опускатель и пронатор крыла.

Широчайшая мышца спины соединяет плечевую кость с позво­ночником, состоит из нескольких не полностью разделенных час­тей.

Мышцы тазовой кости.Тазовый пояс к туловищу присоединя­ется неподвижно, поэтому мышцы собственного тазового пояса развиты слабо. В то же время мышцы, действующие на тазобед­ренный сустав, многочисленны. Особого внимания заслуживает специальное сухожилие, ответвляющееся от стройного мускула. Оно проходит по передней поверхности коленной чашечки и голени, а затем поворачивается на плантарную поверхность голени по пути прикрепления к проксимальному концу малоберцовой кости и срастается с поверхностным сгибателем пальцев. При сидении пти­цы на нашесте или ветке под тяжестью тела сгибаются коленный и голеностопный суставы, и сухожилие натягивается, это натяжение передается поверхностному пальцевому сгибателю, вследствие чего пальцы сгибаются, обхватывают нашест (ветку) и прочно удерживают птицу без затрат мускульной силы.