СТРОЕНИЕ ЗЕМНОВОДНЫХ

Ароморфозы земноводных

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ЗЕМНОВОДНЫХ

В современной систематике животных Земноводные (Amphibia), или их еще иначе называют Амфибиями, это класс в типе Хордовые (Chordata) подтипа Позвоночные (Vertebrata).

Основные ароморфозы (ароморфозы – это крупные эволюционные изменения, ведущие к общему усложнению строения и организации организма) Земноводных следующие:

1. образование пятипалой конечности;

2. развитие мешковидных легких;

3. трехкамерное сердце и возникновение второго кру­га кровообращения;

4. прогрессивное развитие нервной системы;

5. дифференцировка мышц;

6. формирование среднего уха.

Земноводные — первые наземные позвоночные, сохранившие связь с водной средой. Они занимают промежуточное положение между на­стоящими наземными и водными позвоночными животными: размножение и развитие происходят в водной среде, а взрослые особи обитают на суше.

Земноводные произошли от древних девонских кистеперых рыб (350 – 345 млн. л.н.). Современные отряды земноводных появились в конце юры – в начале мела (135 – 130 млн. л.н.) мезозойской эры и сохранились до сих пор.

Современные земноводные включают три отряда: безногие (около 200 видов), хвостатые (около 400 видов) и бесхвостые, (около 4 тыс. ви­дов). Они широко распространены в различных природных зонах, преиму­щественно населяют влажные места и берега водоемов. Холоднокровные животные, активны в утренние и вечерние часы, когда влажность воздуха и температура довольно высоки.

Строение земноводных следует рассматривать на примере Лягушки травяной – Rana temporaria (тип Хордовые, подтип Позвоночные, класс Земноводные, отряд Бесхвостые). Для работы можно использовать и бурых лягушек (вид Лягушка травяная), и зеленых лягушек (виды Л. прудовая, Л. озерная). Лягушки живут почти по всей территории нашей страны, кроме Крайнего Севера, Сибири и вы­сокогорных районов. Живут они в сырых местах: в болотах, влажных лесах, на лугах, по берегам пресноводных водоемов или в воде. Поведение лягушек во многом определяется влажностью. В сухую погоду бурые наземные лягушки прячутся от солнца, зато после его захода или в мокрую дождливую погоду наступает время их охоты.

Общая характеристика земноводных

Зеленые лягушки живут в воде или у самой воды, поэтому они охотятся и днем. Питаются лягушки различными насекомыми, главным образом жуками и двукрылыми, но поедают также пауков, наземных и водных брюхоногих моллюсков, а иног­да и мальков рыб. Свою добычу лягушки подстерегают, непод­вижно сидя в укромном месте.

При охоте главную роль играет зрение. Заметив какое-либо насекомое или другое мелкое животное, лягушка выбрасывает изо рта широкий липкий язык, к которому и прилипает жертва. Лягушки хватают только подвижную добычу.

Активны лягушки только в теплое время года. С наступлением осени они уходят на зимовку. Зиму проводят на дне водоемов или же прячутся в ямах, норах грызунов, под кучами камней.

Проведя зиму в состоянии оцепенения, лягуш­ки с первыми лучами весеннего солнца «просыпаются» и приступают к размножению. В этот период самцы громко квакают. Усилению звуков способствуют особые мешки — резонаторы, ко­торые при квакании раздуваются по бокам головы самца. При размножении животные разбиваются попарно. Половые клетки по трубчатым протокам попадают в клоаку, а оттуда выбрасы­ваются наружу.

Самки земноводных откладывают в воду икру, похожую на икру рыб. Самцы выпускают на нее сперму, содержащую спер­матозоиды. Через некоторое время оболочка каждой икринки разбухает и превращается в студенистый прозрачный слой, вну­три которого видно яйцо. Верхняя половина его темная, а нижняя светлая: темная часть яйца лучше использует солнечные лучи и сильнее нагревается. Комки икры у многих видов лягушек всплы­вают на поверхность, где вода теплее. Низкая температура задерживает развитие. Если погода теп­лая, яйцо многократно делится и превращается в многоклеточный зародыш. Через одну-две недели из икринки вылупляется личин­ка лягушки — головастик. Внешне он напоминает маленькую рыб­ку с яйцевидным телом и большим хвостом. Дышит головастик сначала наружными жабрами (в виде небольших пучков по бо­кам головы). Вскоре они сменяются внутренними жабрами.

У головастика только один круг кровообращения и двухкамер­ное сердце, на коже заметны органы боковой линии. Таким обра­зом, личинка лягушки (и других земноводных) имеет некоторые черты строения рыб.

Первые дни головастик живет за счет запасов питательных веществ икринки. Затем у него прорезывается рот, снабженный роговыми челюстями. Головастики начинают питаться водорослями, простейшими и другими водными организмами.

Общая характеристика земноводных

Дальней­шие изменения головастиков идут тем скорее, чем жарче погода. Сначала у них появляются задние ноги, потом передние. Разви­ваются легкие. Головастики начинают подниматься к поверхности воды и заглатывать воздух. Хвост постепенно укорачивается, головастик становится молодым лягушонком и выходит на берег. От момента откладки икры до конца превращения головастика в лягушку проходит около 2—3 месяцев. Лягушата, как и взрос­лые лягушки, питаются животной пищей. Они могут размножать­ся с третьего года жизни.

Итак, тело лягушки состоит из головы, туловища и пар­ных конечностей. Голова широкая, уплощенная, с большой ротовой ще­лью и выпуклыми глазами, сзади которых имеются две округлые барабан­ные перепонки, закрывающие снаружи полость среднего уха (рис. 1). Пара наружных ноздрей закрыта клапанами и связана с внутренними но­здрями — хоанами. Шея почти не выражена. Туловище уплощено и соеди­нено с головой подвижно.

Рис. 1. Голова лягушки.

1 - рот; 2 - наружное носовое отверстие; 3 - верхнее веко; 4 - нижнее веко; 5 - барабанная перепонка; 6 - наружные резонаторы; 7 - язык; 8 - хоаны; 9 - отверстия евстахиевых труб; 10 - гортанная щель; 11- сошниковые зубы; 12 – глаз.

Общая характеристика земноводных

Покровы. Кожа голая, лишенная чешуи. Состоит из многослойного эпи­дермиса и собственно кожи. Эпидермис содержит многоклеточные желе­зы, выделяющие слизь, которая обладает бактерицидными свойствами и облегчает газообмен (кожное дыхание).

Скелет состоит из осевого скелета туловища (позвоночника), скелета головы (черепа) и скелета парных конечностей (рис. 2).

Рис. 2. Скелет лягушки.

1 - череп; 2 - лопатка; 3 - позвоночник; 4 - кости таза; 5 - хвосто­вая кость; 6 - бедро; 7 - кости голени (срослись в одну); 8 - стопа; 9 - плечо; 10 - предплечье; 11 - кисть; 12 - грудина; 13 – ключица.

Общая характеристика земноводных

Позвоночник в связи с передвижением прыжками сильно укорочен, по­звонки прочно сочленены друг с другом. Состоит из четырех отделов: шей­ный — включает один позвонок, подвижно причленяющийся к затылоч­ному отделу черепа; туловищный — включает семь позвонков, ребра ре­дуцированы или отсутствуют; крестцовый — включает один позвонок, несущий длинные поперечные отростки, к которым причленяются под­вздошные кости таза; хвостовой — позвонки срастаются, образуя длин­ную косточку — уростиль.

Череп широкий и плоский, значительная часть образована хрящом. Крупные отверстия глазниц располагаются сверху, а не с боков, как у рыб. Соединяется с позвоночником при помощи двух мыщелков, образованных затылочными костями.

Скелет конечностей включает пояса конечностей и скелет свободных конечностей. Плечевой пояс представлен парными костями — лопатками, ключицами, вороньими костями (коракоидами) и непарной костью груди­ны. Грудной клетки нет. Скелет передней конечности состоит из плеча (плечевая кость), предплечья (сросшиеся лучевая и локтевая кости) и кис­ти (кости запястья, пясти и фаланги пальцев). Тазовый пояс представлен парными подвздошными, седалищными и лобковыми костями, сросшими­ся между собой в таз. Он прикреплен к крестцовому позвонку через под­вздошные кости. Скелет задней конечности состоит из бедра (бедренная кость), голени (сросшиеся большая и малая берцовые кости) и стопы (кости предплюсны, плюсны и фаланги пальцев). Перед первым пальцем задней конечности имеется рудимент добавочного пальца. Удлиненные пальцы со­единены плавательной перепонкой.

Внутреннее строение земноводных представлено на рисунке 3.

Мышечная система усложняется и специализируется в связи с пере­движением по твердому субстрату (выходом на сушу). Мышцы головы поднимают и опускают нижнюю челюсть. Мышцы дна ротовой полости участвуют в процессе легочного дыхания. Туловищная мускулатура сегментирована и представлена мышечными лентами, разделенными соединительной тканью. Сильно развиты мышцы конечностей (особен­но задних).

Нервная система. Головной мозг состоит из пяти отделов: передний мозг более крупный, чем у рыб; полушария мозга полностью раз­делены; дно боковых желудочков, бока и крыша содержат нервные клет­ки, т. е. сформирован настоящий мозговой свод — архипаллиум, старая кора; промежуточный мозг хорошо развит, собирает информацию от всех орга­нов чувств, регулирует работу желез внутренней секреции; средний мозг сравнительно небольших размеров, содержит зрительные доли; мозжечок слабо развит в связи с однообразными, несложными движе­ниями; продолговатый мозг является центром регуляции дыхательной, крове­носной и пищеварительной систем. От головного мозга отходят десять пар черепно-мозговых нервов.

Общая характеристика земноводных

Рис. 3. Анатомия самки лягушки.

1 - пищевод; 2 - желудок; 3, 3', З² - до­ли печени; 4 - поджелудочная железа; 5 - тонкая кишка; 6 - прямая кишка; 7 - клоака; 8 - желудочек сердца; 9 - левое предсердие; 10 - правое предсердие; 11 - сонная артерия (правая); 12 - ко­рень аорты (левый); 13 - легочная арте­рия (левая); 14 - нижняя полая вена (задняя); 15 - брюшная вена; 16 - лег­кие; 17 - левая почка; 18 - правый яич­ник; 19 - левый яичник; 20 - устье (во­ронка) левого яйцевода; 21 - мочевой пузырь; 22 - желчный пузырь; 23 - селе­зенка.

Общая характеристика земноводных

Спинной мозг заключен в спинномозговой канал позвоночника. Спин­номозговые нервы образуют плечевое и поясничное сплетения. Хорошо развита симпатическая нервная система, представленная двумя нервны­ми стволами, расположенными по бокам позвоночника.

Поведение амфибий несложно и основано на безусловных рефлексах.

Органы чувств. Органы вкуса расположены в ротовой полости и раз­виты очень слабо. Различают только горькое и соленое. Органы обоняния представлены обонятельными мешками со складчатой поверхностью, выстланной чувствительным эпителием. Обонятельные мешки соедине­ны с внешней средой — парными наружными ноздрями, с ротоглоточной полостью — внутренними ноздрями (хоанами). Начинается дифференцировка носовой полости на обонятельный и дыхательный отделы, появ­ляется носослезный канал и железы (смачивающие слизистую обоня­тельных мешков). Дыхательный отдел обонятельного мешка не имеет складок и выстлан простым эпителием. Орган обоняния функционирует только в воздушной среде, а в воде наружные ноздри закрываются кла­панами. В области хоан имеется якобсонов (вомеронозальный) орган для получения обонятельной информации о пище, находящейся в ротовой полости. Органы зрения (глаза) имеют строение, характерное для назем­ных животных. Зрение бинокулярное. Роговица становится выпуклой (в воде уплощается), хрусталик приобретает форму двояковыпуклой линзы, что увеличивает дальнозоркость. Появляются круговые мышцы зрачка и хрусталика. Аккомодация зрения осуществляется за счет пере­мещения хрусталика при помощи сокращения ресничной мышцы. Взрослые особи имеют веки (верхнее и нижнее), мигательную перепонку (третье веко) в переднем углу глаза, предохраняющие от высыхания и загрязнения. Имеется слезная железа, секрет которой омывает глазное яблоко. Орган слуха и равновесия представлен средним, внутренним ухом с тремя полукружными каналами (орган равновесия). Орган слуха приспособлен к восприятию звуковых раздражений в воздушной среде. Наружные слуховые отверстия располагаются на голове позади глаз и затянуты округлой барабанной перепонкой, воспринимающей звуко­вые колебания. Колебания перепонки передаются к слуховой косточке — стремечку, — расположенной в полости среднего уха. Стремечко упи­рается в овальное окно, ведущее в полость внутреннего уха, передавая ему колебания барабанной перепонки. Нижняя часть полости среднего уха открывается в ротоглотку с помощью слуховой (евстахиевой) трубы для выравнивания давления по обе стороны барабанной перепонки. Органы осязания — кожные рецепторы. Боковая линия свойственна ли­чинкам всех амфибий. Чувствительные клетки этого органа расположе­ны не в углубленном канале, а лежат поверхностно в коже.

Пищеварительная система. Все земноводные — активные хищ­ники, реагирующие на подвижную добычу (беспозвоночные, мальки рыб). Ротовое отверстие ведет в об­ширную ротоглоточную полость, которая лишена жаберных щелей (за исключением личинок головас­тиков). Крышей полости является

Общая характеристика земноводных

основание черепа — первичное твердое нёбо. Зубы не дифференци­рованные, располагаются на верх­ней челюсти и служат для удержа­ния добычи. Язык двураздельный, прикреплен передним концом к ни­жней челюсти и легко выбрасыва­ется за добычей. В ротовую полость открываются протоки слюнных желез. Проглатыванию добычи по­могают глаза, втягивающиеся в ро­товую полость. Далее идет корот­кий пищевод, желудок, кишечник, состоящий из двенадцатиперстной кишки (куда впадают протоки пе­чени и поджелудочной железы), тонкой кишки и прямой кишки, заканчивающейся расширением — клоакой. В клоаку впадают прото­ки половых желез, мочеточники и мочевой пузырь (вырост стенки клоаки).

Дыхательная система. Во взрос­лом состоянии дыхание происходит при помощи парных легких и кожи. Легкие — парные мешки, имеющие тонкие ячеистые стенки, пронизан­ные кровеносными капиллярами, где происходит газообмен. Воздухонос­ные пути короткие, представлены носовой и ротоглоточной полостями, гортанью. В гортани самцов имеются голосовые связки (способные изда­вать звуки). Дыхание обеспечивается движениями дна ротоглоточной по­лости. При опускании дна воздух засасывается в ротоглоточную полость через ноздри. При поднимании дна полости и закрывании ноздрей клапа­нами воздух проталкивается в легкие. Дыхательная поверхность легких невелика и соотносится с площадью поверхности кожи как 2:3. Дополнительный газообмен происходит через влажную кожу. Кожное дыхание осуществляется как в воде, так и на суше. Особое значение оно имеет при длительном нахождении в воде (во время спячки, в случае опасности). В личиночном состоянии дыхание происходит при помощи жабр.

Кровеносная система замкнутая, состоит из малого (легочного) и большого кругов кровообращения. Появление второго круга связа­но с появлением легочного дыхания. Сердце трехкамерное, состоит из двух предсердий и одного желудочка, имеющего на внутренней поверх­ности складки (трабекулы), препятствующие полному смешению арте­риальной и венозной крови. Оба предсердия открываются в желудочек одним общим отверстием. Из желудочка выходит один сосуд — артери­альный конус со спиральным клапаном в основании, который обеспечи­вает распределение крови. От артериального конуса отходят три пары артерий: кожно-легочные артерии несут венозную кровь к коже и лег­ким; правая и левая дуги аорты несут смешанную кровь, сливаясь, об­разуют спинную аорту, от которой отходят артерии ко всем частям и органам тела. Сонные артерии несут артериальную кровь к голове.

От задней части тела кровь собирается в непарную заднюю полую вену, проходя через воротную систему печени и почек, впадает в венозную пазу­ху и правое предсердие. От передней части тела венозная кровь собирает­ся в правую и левую передние полые вены, в венозную пазуху и правое предсердие.

Малый (легочный) круг кровообращения начинается кожно-легочными артериями, несущими венозную кровь к органам дыхания, где происхо­дит

Общая характеристика земноводных

газообмен. От легких обогащенная кислородом кровь по парным ле­гочным венам попадает в левое предсердие.

Большой круг кровообращения начинается дугами аорты и сонными ар­териями, которые ветвятся в органах и тканях. Венозная кровь по парным передним полым венам и непарной задней попадает в правое предсердие. В передние полые вены впадают и кожные вены соответствующей сторо­ны, которые несут артериальную кровь.

Выделительная система представлена парными продолговатыми туловищными (мезонефрос, первичными) почками, лежащими в полос­ти тела по бокам от позвоночника; мочеточниками и мочевым пузырем. В туловищных почках не происходит обратного всасывания воды, по­этому мочевой пузырь является резервуаром воды, в котором происхо­дит ее обратное всасывание. При наполнении пузыря моча выбрасывается наружу через отверстие клоаки. Дополнительными органами выде­ления являются кожа и легкие. Основным конечным продуктом обмена является мочевина. Большая потеря воды организмом через органы вы­деления и поверхность кожи не позволяет лягушке надолго покидать влажные места.

Половая система. Раздельнополые. Половые железы парные. У сам­цов семенники не имеют самостоятельных выводных путей. Семявыносящие канальцы проходят через передний отдел почки и впадают в мочеточ­ники, которые одновременно служат и семяпроводами. Перед впадением в клоаку образуется расширение — семенной пузырек, в котором времен­но резервируется семя. Над семенниками лежат жировые тела, служащие для питания семенников и развивающихся в них сперматозоидов. Величи­на жировых тел меняется по сезонам. Осенью они велики; весной, во вре­мя интенсивного сперматогенеза, вещество их энергично расходуется, и размеры жировых тел резко сокращаются. Копулятивных органов нет. Яичники самок весной увеличены и заполняют всю брюшную полость. Они содержат зрелые яйцеклетки (икринки). Через разрыв тонкой стенки яичника икринки выпадают в полость тела и через воронку яйцевода по­падают в длинный извитой яйцевод, который открывается в клоаку. Опло­дотворение наружное, происходит в воде. Земноводные являются анамниями, т.е. позвоночными животными, чьи зародыши не имеют специальных зародышевых оболочек, поэтому развитие зародыша происходит в водной среде.

Развитие (непрямое) происходит с метаморфозом. Через неделю по­сле оплодотворения из икринки вылупляются личинки — головастики. Они ведут водный образ жизни, имеют наружные жабры, двухкамерное сердце, один круг кровообращения, органы боковой линии, парные ко­нечности отсутствуют. Некоторые виды земноводных проявляют заботу о потомстве.

Сравнительная характеристика лягушки и головастика представлена в таблице 1.

Общая характеристика земноводных

Таблица 1.

Сравнительная характеристика лягушки и головастика.

Общая характеристика земноводных

Вопросы для самоконтроля

1. Какие признаки отличают земноводных от других позвоночных животных?

2. Назовите ароморфозы земноводных.

3. Какой период жизненного цикла земноводные проводят в воде, и какой – на суши.

4. Из каких частей состоит тело земноводного?

5. Какие особенности имеет кожа у земноводных?

6. Какова мышечная система у земноводных?

7. Расскажите о строении скелета на примере лягушки.

8. Как устроена пищеварительная система у земноводных?

9. Какая из пищеварительных желез продуцирует желчь?

10. Как протекает газообмен у земноводных?

11. Как меняются органы дыхания в процессе жизненного цикла у лягушки?

12. Как устроено сердце у земноводных?

13. Какая кровь проходит через сердце земноводного?

14. Сколько кругов кровообращения у земноводного?

15. Почему земноводные имеют температуру окружающей среды, а не свою собственную?

16. Расскажите о выделительной системе земноводных?

17. Каково строение нервной системы у земноводных?

18. Расскажите об органах чувств земноводных.

19. Как устроены органы размножения земноводных?

20. Как размножаются земноводные?

21. Какие особенности строения имеет головастик лягушки?

22. Какое значение имеют земноводные в природе и в хозяйственной деятельности человека?

23. Когда в ходе биологической эволюции возникли земноводные, и какими были их предковые формы?

24. Какова классификация земноводных?

25. Расскажите о многообразии земноводных.