Виды РНК

Полинуклеотиды

Значение динуклеотидов

Как отмечено выше, динуклеотиды обычно выполняют роль коферментов. Большая часть входит в состав дегидрогеназ (НАД⁺, НАД⁺Ф, ФАД). Еще один, единственный их представитель – НS-KoA – облигатный участник реакций ацилирования: его включение в состав любой органической кислоты (aцил~SKoA) активирует ее, увеличивает растворимость (метаболиты ЦТК, β-окисления ВЖК, гликолиза, синтеза гема и т. д.)

Этим термином обозначаются полимеры, мономерами которых служат мононуклеотиды. В зависимости от входящих в них пентоз их делят на рибонуклеиновые (РНК) и дезоксирибонуклеиновые (ДНК). Их нити, как и в белках, не ветвятся (в отличие от гликогена), но, как и все подобные соединения, компактно укладываются в пространстве, т. е. имеют сложную организацию (приложения, схема 2).

Первичная структура – определенная последовательность мононуклеотидов, связанных между собой фосфодиэфирной связью. Этот уровень строения полинуклеотидов отличает их друг от друга: 1) мононуклеотиды РНК включают урацил, цитозин, аденин, гуанин, а ДНК – вместо первого пиримидинового основания имеют его метилированное производное – тимин; 2) как уже описано выше, мононуклеотиды РНК и ДНК содержат разные пентозы; 3) иногда, кроме известных пуринов и пиримидинов, регистрируются их модифицированные аналоги (метилгуанин, метиладенин, дигидроурацил, метилцитозин, и т. д.) – названные минорными основаниями; разные полинуклеотиды отличаются их содержанием; 4) РНК обычно представляют одну цепь, а ДНК эукариот – это двойная нить; 5) молекулярная масса любых РНК меньше, чем ДНК; 6) содержание в клетках ДНК – величина постоянная, а РНК – лабильная; 7) отличаются нуклеиновые кислоты функциями и локализацией.

Среди РНК различают: информационную, рибосомальную, транспортную, регуляторную, гетерогенно ядерную и др. На долю транспортной РНК (тРНК) приходится 10-15% всех РНК клетки, молекулярная масса не превышает 30 тыс. Д, ее нить состоит из 70-95 мононуклеотидов, причем в ее молекулу включено до 8-19% минорных оснований (дигидрацил, инозин, тиоурацил и т. д.). Необычность их структуры мешает нуклеазам разрушать тРНК, что делает их долгожителями. Оба конца нити тРНК у всех их представителей имеют одинаковое строение: в начале цепи расположен ГМФ, а заканчивается следующим тринуклеотидом: ЦЦА. Вторичная структура представлена в форме клеверного листа, образованной в виде шпилькообразных структур, за счет комплементарности (схема 3.2.3.1.1.). Сближенные концы цепи тРНК называют акцепторным участком, сюда крепится транспортируемая аминокислота, противоположная петля включает антикодон – триплет, с помощью которого узнается соответствующее (комплементарное) звено на иРНК. Исходя из того, что смысловых кодонов 61, следовательно, и разных тРНК в клетке не менее 60. Еще две петли служат для взаимодействия с рибосомой и аминоацил-тРНК-синтетазой. Цепи различных тРНК укладываются в компактные третичные структуры; за счет стекинг - взаимодействий петли сближаются, принимая форму, напоминающую латинскую букву «L». Митохондриальные тРНК несколько короче (до 65 нуклеотидов), петли также меньше, пространственная структура

не установлена.

Схема 3.2.3.1.1. Универсальная укладка полинуклеотидной цепи тРНК.

Функции т-РНК: а) акцепторная – способность ковалентно связываться с аминокислотой, превращаясь в аминоацил~тРНК; б) адапторная – способность узнавать кодом иРНК, соответствующий транспортируемой аминокислоте, и обеспечивать ее включение на законное место в растущей цепи белка. При этом образование пептидной связи обеспечивается за счет макроэргической связи аминоацил~т-РНК .

Большая часть цитоплазматических РНК (80-85%) составляют рибосомальные (рРНК), составляющие основу соответсвующих органелл, локализирующихся и в цитозоле, и в митохондриях. Выделяют несколько рРНК (5S, 16-18S, 23-29S) с различными ММ (от 40.000 до 700.000 Д), с неодинаковым числом мононуклеотидов (120-3000). Первичная структура включает минорные основания, хотя и в меньшем количестве, чем у тРНК.

Дальнейшее усложнение организации приводит к спирализации (с помощью водородных, координационных связей), возникновению шпилек с дефектами комплементарности (пиримидин - пиримидин). С помощью шпилек рРНК связываются со своими белками, обычно гистонами, образуя в целом рибосомы, предварительно плотно упаковавшись в пространстве (третичная структура), принимая разные формы (У или V). Функция рибосом – создать каркас, где бы происходило взаимодействие иРНК и тРНК и рост полипептидной цепи. Матричная (информационная) РНК (иРНК) резко отличается от других вариантов полирибонуклеотидов по структуре. На ее долю приходится от 2 до 6% от числа подобных соединений, молекулярная масса колеблется от 25000 до миллиона Д; может включать от сотни до 3000 мононуклеидов. В первичной структуре отсутствуют минорные основания, с одной стороны цепь заканчивается

Схема 3.2.3.1.1. Схема первичной структуры и-РНК.

одинаковыми кирпичиками (50-400 моноаденилатов), подобный неспецифический хвост мешает разрушению иРНК нуклеазами. С другого конца имеет иРНК модифицированный ГМФ (сар-участок), с помощью которого крепится к рибосоме (схема 3.2.3.1.1.). В середине молекулы между инициирующим и терминирующим кодонами располагается собственно кодирующая область – представляющая чередование информативных и неинформативных участков. Вторичная и третичная структуры индивидуальны, но в итоге имеется несколько шпилек, куда крепятся факторы инициации и терминации, а молекула обязательно связывается со специфическим белком, образуя информосому, сближается с рибосомой, где служит матрицей в синтезе соответствующей полипептидной цепи.