Основные эффекты возбуждения парасимпатической иннервации

1. Сужение зрачков глаз (сокращение круговой мышцы радужки).

2. Спазм аккомодации (сокращение цилиарной, или ресничной, мышцы).

3. Урежение сокращений сердца.

4. Затруднение атриовентрикулярной проводимости.

5. Повышение тонуса гладких мышц внутренних органов — брон­хов, желудочно-кишечного тракта и мочевого пузыря (за исключе­нием сфинктеров).

6. Увеличение секреции бронхиальных и пищеварительных же­лез (слюнные железы, железы желудочно-кишечного тракта).

Общая схема эфферентной иннервации представлена на рис. 9.

Фармакологические вещества, влияющие на эфферентную ин­нервацию, действуют в области синапсов (ганглионарные синап­сы, нейро-эффекторные синапсы, нервно-мышечные синапсы).

В большинстве синапсов эфферентной иннервации возбужде­ние передается с помощью ацетилхолина. Эти синапсы называются холинергическими.

Адетилхолин передает возбуждение в парасимпатических ганг­лиях и в синапсах, которые образованы окончаниями постганглио-нарных парасимпатических волокон и клетками эффекторных ор­ганов (нейро-эффекторные синапсы).

Ацетилхолин передает возбуждение в симпатических ганглиях. Нейронам симпатических ганглиев родственны хромаффинные клет­ки мозгового вещества надпочечников. Эти клетки также получают холинергическую иннервацию, но в отличие от нейронов симпати­ческих ганглиев не имеют аксонов и выделяют в основном адрена­лин (А-клетки) и в меньшей степени — норадреналин (N-клетки).

Ацетилхолин передает возбуждение в нервно-мышечных синап­сах (контакты окончаний двигательных нервных волокон с волок­нами скелетных мышц).

Нервные волокна, выделяющие ацетилхолин, называют холи-нергическими.

В большинстве синапсов, образованных окончаниями постганг-лионарных симпатических волокон и клетками эффекторных орга­нов, в качестве медиатора действует норадреналин. Эти синапсы по традиции называют адренергическими (раньше считали, что медиатором в них является адреналин). Адренергическими называ­ют и нервные волокна, выделяющие норадреналин.

Большая часть потовых желез получает атипичную симпатичес­кую иннервацию: постганглионарные симпатические волокна вы­деляют не норадреналин, а ацетилхолин (симпатическая холинер-гическая иннервация).

Глава 3. Вещества, действующие на холинергические синапсы

На рисунке 10 показана схема синапса, в котором возбуждение передается с помощью ацетилхолина. Ацетилхолин синтезируется в цитоплазме холинергических нервных окончаний из ацетилкоэн-зима А и холина; путем активного транспорта проникает в везику­лы и депонируется в везикулах.

При поступлении нервных импульсов происходит деполяриза­ция мембраны нервного окончания, открываются потенциал-зави­симые кальциевые каналы, ионы Са²⁺ поступают в цитоплазму нерв­ного окончания и способствуют взаимодействию белков мембраны везикул с белками пресинаптической мембраны. В результате вези­кулы встраиваются в пресинаптическую мембрану, открываются в сторону синаптической щели и высвобождают ацетилхолин.

Рис. 10.Холинергический синапс.

ХАТ - холинацетилтрансфераза; АцКоА - ацетилкоэнзим А; Ацх - ацетилхолин;

АХЭ - ацетилхолинэстераза.

Ацетилхолин возбуждает рецепторы постсинаптической мемб­раны (холинорецепторы) и расщепляется ферментом ацетилхолин-эстеразой на холин и уксусную кислоту. Холин подвергается обрат­ному захвату нервными окончаниями (обратный нейрональный захват) и вновь участвует в синтезе ацетилхолина.

Известны вещества, действующие на разные этапы холинергической передачи.

Везамикол блокирует вход ацетилхолина в везикулы.

Ионы Mg²⁺ и аминогликозиды препятствуют входу Са²⁺ в не­рвное окончание через потенциал-зависимые кальциевые каналы (аминогликозиды могут нарушать нервно-мышечную передачу).

Ботулиновый токсин вызывает протеолиз синаптобревина (бе­лок мембраны везикул, который взаимодействует с белками преси­наптической мембраны) и поэтому препятствует встраиванию ве­зикул в пресинаптическую мембрану. Таким образом уменьшается выделение ацетилхолина из холинергического окончания. При бо­тулизме нарушается нервно-мышечная передача; в тяжелых случа­ях возможен паралич дыхательных мышц.

4-Аминопиридин блокирует К⁺-каналы пресинаптической мем­браны. Это способствует деполяризации мембраны и высвобождению ацетилхолина. 4-Аминопиридин облегчает нервно-мышечную передачу.

Антихолинэстеразные вещества ингибируют ацетилхолинэстеразу и таким образом препятствуют расщеплению ацетилхолина; холи-нергическая передача активируется.

Вещества, стимулирующие холинорецепторы, называют холино-миметиками (от греч. mimesis - подражание; эти вещества в своем действии «подражают» ацетилхолину).

Вещества, которые блокируют холинорецепторы, называют хо-линоблокаторами.

Гемихолиний препятствует обратному нейрональному захвату ацетилхолина.