Пояснення

Продуктивність

Первинна продуктивність – швидкість з якою промениста енергія засвоюється організмами-продуцентами в процесі фотосинтезу або хемосинтезу, накопичуючись у вигляді органічних речовин.

Валова первинна продуктивність – загальна швидкість фотосинтезу, включно з органікою, яка була використана на дихання. Це має назву валового фотосинтезу або загальною асиміляцією.

Чиста первинна продуктивність – швидкість накопичення органічних речовин в тканинах рослин за винятком тієї органічної речовини яка була використана при диханні за вивчений період. Ця величина має назву чистої асиміляції.

Чиста продуктивність співтовариства – швидкість накопичення невикористаної гетеротрофами органічних речовин, зазвичай, за вегетаційний період або за рік.

Вторинна продуктивність – швидкість накопичення енергії на рівні консументів, оскільки останні не створюють, а тільки використовують поживні речовини, перетворюючи їх у власні тканини і використовуючи для дихання.

Високі швидкості продукування зустрічаються в природних та штучних екосистемах, де абіотичні фактори є сприятливими. Важливе також додаткове надходження енергії ззовні, що зменшує власні витрати на підтримку життєдіяльності. У тропічному лісі – робота вітру та дощу, на полі – енергія викопного палива, робота людини і ін.

Оцінюючи продуктивність екосистеми, необхідно враховувати:

А) витік енергії, пов’язаний зі збором врожаю, забрудненням середовища, несприятливими кліматичними умовами;

Б) надходження енергії, яке збільшує продуктивність, компенсуючи втрату тепла при диханні.

У визначеннях вище – головне слово – швидкість. Тобто мова завжди повинна бути про кількість енергії зафіксовану за визначений час. Тому біопродуктивність відрізняється від виходу в промисловості, тому як у співтоваристві процес безперервний у часі, а у промисловості закінчується після утвореної визначеної кількості речовини. У багатому продуктивному співтоваристві може бути більша кількість організмів, аніж у бідному, але це не правило.

Первинну продуктивність або продуктивність популяції не можна визначити простими підрахунками, хоча за даними врожаю «на корені» можна отримати правильні оцінки чистої продуктивності. Але це вірно лише тоді, коли органічна речовина накопичується не витрачаючись, а розміри організмів достатньо великі наприклад: сільськогосподарські культури. Маленькі організми мають зазвичай короткий життєвий цикл та часто використовуються, тому розмір врожаю «на корені» не відтворює рівень їх продуктивності.

Приклад 1: – на багатому пасовищі, яке постійно виїдається свійськими тваринами, врожай трави буде меншим, аніж на менш продуктивному, де вони відсутні.

Приклад 2: – Якщо взяти променеву енергію сонця за 100% то автотрофним шаром буде поглинуто близько 50%, для створення валової продукції – 5%, для чистої первинної гетеротрофами – 4%% це максимум! В середньому < 50%; 0,2%, 0,1% – відповідно.

Приклад 3: – В зораній пустелі потужний потік сонячної енергії дає високу валову продукцію, але чиста продукція не вища, аніж в північних районах, де світла менше. Через надвисокі температури та труднощі підтримання тиску води через рослини – досить великі втрати валової продукції на дихання. Іншими словами, в спекотному кліматі підтримка структури обходиться рослині дорожче. Можливо це одна з причин низьких врожаїв рису в екваторіальних областях на відміну із помірними. Правда – менша довжина дня поблизу екватору.

Дуже велика роль додаткової енергії в збільшенні продуктивності агроекосистем.

Приклад: При інтенсивному веденні с/г більша частина енергії для виробництва картоплі, м`яса та хліба береться не від сонця, а від викопного палива. Багато хто це погано собі уявляє. Досить часто пояснюють, що досягнення в рослинництві залежать, головним чином, від впровадження нових сортів та культур. Але використання цих варіантів розраховано на великі витрати додаткової енергії. Самі ж таки американці пишуть, що: «трагічно наївні ті, котрі думають, що ми можемо підняти сільськогосподарське виробництво у країнах які розвиваються, просто відрядивши туди насіння і сільськогосподарських радників. Культури, виведенні спеціально для індустріалізованих сільських господарств потребують додаткових ефективних затрат, на які вони розраховані».

В США на 1 га орної землі на рік використовується ~ 1 кінська сила. додаткової механічної енергії, в Азії та Африці ~ 0,1. У США врожай з 1 га у 3 рази більший, але ж тут витрачається в 10 разів більше додаткової енергії. Але у США одна людина споживає у два рази більше енергії аніж у ФРН, в три рази – аніж в Австралії, в 60 разів ніж в Індії, 160 разів – Танзанії, 1100 разів ніж у східній Африці, але американців – 6%, а використовують енергії більше ніж ²/₃ людства.

Переніс енергії їжі від продуцентів, виниклий при поїданні одних організмів іншими – харчовий ланцюг. При кожному черговому переносі більша частина (80-90%) потенційної енергії втрачається у вигляді тепла. Це обмежує можливе число етапів або ланок ланцюгів, яких зазвичай 4-5. Чим коротший харчовий ланцюг, тим більша кількість доступної енергії. Правило Ліндемана. Детритна та пасовищна харчова мережа: Продуценти –1 порядку, консументи – I-II порядку тощо. Людина – середня ланка між первинними та вторинними консументами

Підкреслити, що – трофічна класифікація поділяє на групи не самі види, а етапи їхньої життєдіяльності. Популяція одного виду може займати один або кілька трофічних рівнів не тому, які джерела енергії вона використовує. Сума енергіі через трофічний рівень дорівнює загальній асиміляції (А) на цьому рівні, який у свою чергу дорівнює продукції біомаси (Р) плюс дихання (R).

Детритний шлях в екосистемі.

Грифи, ворони на суходолі, краби в морі, черв`яки, кліщі, бактерії, гриби.

Приклад: в листяному лісі рослиноїдні організми використовують 10% продукції.

Розклад листяного опаду відбувається 3 способами:

1. Вимивання 10-30% розчинних мінеральних речовин у вигляді молекул з листків водою.
2. Споживання листків крупними безхребетними;
3. Кінцеве розкладення органічних сполук до неорганічних спеціалізованими бактеріями та грибами,

Рух енергії в екосистемі.

I – загальне надходження енергіі. La – світло поглинено рослинним покривом. Pq – валова первинна продукція. A – загальна асиміляція. Pn – чиста первинна продукція. P – вторинна продукція. NU – знаходячись у використанні (накопичувальна або транспортована енергія). NA – не асимільована консументами. (виділення з екскрементами) – величина втрат при кожному переносі. R – дихання. Цифри.

Енергетична ефективність

Лише 20-30% світла, досягнувши поверхні, використовується рослинами – більша частина відбивається або поглинається грунтом, водою тощо. Але все рівно в біомасу включається незначна доля поглиненої енергії, тому що ефективність загальної продукції складає менш ніж 2% внаслідок втрат на транспірацію, тепло, конвекцію.

Ефективність асиміляції тварин змінюється в залежності від складу їх їжі. Їжа тваринного походження перетравлюється легше, аніж рослинного. Ефективність асиміляції у хижаків становить 60-90%. До того ж види, які харчуються комахами, стоять знизу ряду; м’ясом та рибою – вгорі. Жорсткий хітин не перетравлюється, що знижує ефективність асиміляції у комахоїдних тварин. Ефективність асиміляції у рослиноїдних тварин досягає 80%.

Ефективність чистої продукції у тварин стоїть у зворотній залежності від їхньої активності. Оскільки підтримка обмінну речовин, розмноження та росту у теплокровних потребує великої кількості енергії, це призводить до її величезних втрат. Тому, у птахів чиста продукція – менш 1%, у дрібних ссавців з високою швидкістю розмноження – до 6%. У людини, яка підтримує ефективність чистої продукції на високому рівні, у великої рогатої худоби вона - 11%. При цьому тварин забивають негайно після завершення росту.

Менш рухомі холоднокровні, особливо водяні тварини витрачають до 75% асиміляційної енергії на ріст та розмноження, що наближується до максимальної біохімічної ефективності росту.

4. Екологічні піраміди.Розмір врожаю біомаси на корені, який виражається загальною сухою вагою або загальною калорійністю всіх організмів на дану мить і може підтримуватися постійним потоком енергії через харчовий ланцюг, значною мірою залежить від розміру особин

Правило: чим менший організм, тим вищий його питомий метаболізм на 1 кг або 1 кал. біомаси.

Це означає, чим менший організм, тим менша біомаса, яка може підтримуватися на даному трофічному рівні екосистеми і, навпаки, чим більший організм, тим вища біомаса на корені. Так ״врожай" бактерій, які є на дану мить буде зазвичай нижчий "врожаю" риб, ссавців, хоча ці групи використовували однакову кількість енергії.Тому, у дрібних тварин, водоростей, бактерій, простіших – питомий метаболізм (на 1 г біомаси) значно вищий, аніж у великих, наприклад, дерева і ссавці. Це відноситься до фотосинтезу та дихання. В багатьох випадках для метаболізму співтовариств важливим виявляється не малочисельні великі, а багаточисельні дрібні. Так фітопланктон, який в водоймах в конкретну мить можна зібрати тільки декілька кг/га може мати метаболізм такий як набагато більша біомаса дерев у лісі.

Інтенсивність обміну в окремих організмів або їх асоціацій (популяцій) часто оцінюється за швидкістю споживання кисню або за швидкістю утворення продукції. У тварин загальна тенденція до збільшення інтенсивності обміну в розрахунку на організм пропорціональна росту об’єму або ваги. Тобто, інтенсивність метаболізму на грам біомаси росте із зменшенням довжини.

В результаті взаємодії енергетичних явищ в харчових ланцюгах (втрат енергії при кожному переносі) і залежності метаболізму від розміру особин, кожне співтовариство набуває визначену трофічну структуру, яка досить часто слугує характеристикою екосистеми. Її можна виразити або виміряти врожаєм на корені (на одиницю площі) або кількістю енергії, яка фіксується на одиниці площі за одиницю часу на різних трофічних рівнях

Трофічну структуру і трофічну функцію можна відобразити графічно у вигляді екологічної піраміди, основою якої є рівень продуцентів. Маємо три основних типи екологічних пірамід (Ч. Елтон):

1) чисел ( відтворює чисельність окремих організмів);

2) біомаси (характеризує загальну суху вагу, калорійність або іншу міру загальної кількості живої речовини);

3) енергії – (вказує величину потоку енергії або продуктивність на наступних трофічних рівнях).

Правило: Піраміди чисел та біомаси можуть бути оберненими або частково оберненими, тобто основа може бути менше ніж один або декілька верхніх поверхів. Так буває, коли середні розміри продуцентів менші за консументи.

Енергетична піраміда завжди має правильну форму (рис.).

Різновиди пірамід: А- піраміда енергії; В.С – піраміди чисел та біомаси.

Піраміда чисел результат спільної дії трьох феноменів.

§ Для рівноваги маси одного великого тіла – необхідно багато маленьких.

§ Особливості функціонування харчового ланцюга, які виражаються втратою енергії (95-80%) при переході від одного рівня до іншого.

1. Зворотня залежність інтенсивності метаболізму від розміру особин.

На 0,1 га лісу помірної зони влітку
ккал.	особин
С2 – 90 тис.	С2 – 200 тис.
С1 – 200 тис.	С1 – 150 тис.
Р – 1 500000	Р – 200

Тобто зменшення кількості доступної енергії зазвичай супроводжується зменшенням біомаси та чисельності на кожному трофічному рівні, хоча не існує будь-яких енергетичних законів, які б припиняли ці зміни у зворотньому напрямку.

Піраміда чисел, як спосіб відображення закономірності функціонування екосистем не дуже повчальна, тому що вона не враховує значення факторів розміру організмів, довжини харчового ланцюга, фізичних властивостей. Форми пірамід не стійкі і дуже різноманітні в різних співтовариствах. Наприклад: бактерії, комарі, мурахи та інші консументи безсумнівно більш чисельні, аніж організми на яких вони годуються, але важити вони можуть менше, чим їхні хазяї.

Піраміда біомаси також дає приблизну картину загального впливу відношень в харчовому ланцюзі на екологічну групу загалом. Відзначив на відповідних трофічних рівнях загальну вагу особин, зазвичай можна отримати ступінчасту піраміду, якщо розміри організмів не дуже відрізняються за розміром. В системах з дуже дрібними продуцентами та крупними консументами загальна вага останніх в будь-яку мить може бути вищою. Таке досить часто спостерігається в водних співтовариствах. Фітопланктон повинен бути більш продуктивним, аніж зоопланктон, який харчується першим. Але він виїдається з такою швидкістю, що його чисельність утримується на низькому рівні. У такому випадку через трофічний рівень продуцентів проходить більше енергії, аніж через рівні консументів (це закон), але піраміда біомаси цього не показує. Інтенсивний обмін та ріст і швидке обертання продуцентів зумовлюють велику продукцію, але маленький врожай на корені.

 

Піраміда біомаси: суха вага г/м2.
Ла-Манш	Озеро в Каліфорнії	Коралові рифи
–	С2 – 4	С2 – 11
С1 – 21	С1 – 11	С1 – 132
Р – 4	Р – 96	Р – 703

 

Сезонні зміни піраміди біомаси. (Італія, озеро)
Зима	Весна
С2 – 3	С2 – 6
С1 – 10	С1 – 12
Р – 2	Р – 100

 

Співвідношення пірамід біомаси і енергіі: оз. Сілвер Сірпінг (Флорида), ( включені всі компоненти і редуценти –S)
Зима	Весна
S – 5	S - 5060
С3 – 1,5	С3 – 21
С2 – 11	С2 – 383
С1 – 5	С1 – 3368
Р – 809	Р – 20810
Врожай на корені	Потік енергії, ккал/м2 на рік
Головна частина врожаю. Зарості стрілолисту та прикріпленої водорості.

 

5. Гомеостаз екосистеми. Екосистема має здатність до підтримки динамічної рівноваги в умовах, що постійно змінюються. Така здатність до відтворення та саморегуляції називається гомеостазом. В його основі лежить принцип зворотнього зв`язку. Це стан внутрішьної динамічної рівноваги екосистеми, який підтримується регулярним відтворенням її основних структур, речовинно-енергетичного складу та постійною саморегуляцією її компонентів.

Гомеостаз екосистеми реалізується через здатність до збереження постійності видового різноманіття, чисельності особин та здатності популяцій підтримувати динамічну рівновагу генетичної структури, що забезпечує її високу життєздатність. Він складається з 2 взаємопов`язаних процесів: досягнення стійкої рівноваги та саморегуляцію. Під саморегуляцією розуміється здатність природної екосистеми до відтворення внутрішніх властивостей і структур після будь-якого природного чи антропогенного впливу, який спричинив певні зміни

 

 

Література

Основна [3, 4, 6, 10, 12, 19]; додаткова [24, 25, 27, 28]