Лекція № 6

Контрольні питання

1. Розкрийте сутність позитивних взаємодій між популяціями?

2. Що таке «конкуренція», її різновиди та принцип Гаузе?

3. Класифікувати біотичні взаємини між популяціями на відповідні групи та категорії ?

4. Розкрийте поняття «паразитизм» та наведіть відомості про розмаїтість паразитів та про їх екологічне значення?

5. Залежність чисельності хижаків та паразитів від їхніх жертв?

6. Що об`єднає конкуренцію, хижацтво та паразитизм?

 

темА: «Біоценози як природні угрупування»

План: 1) Синекологія – вчення про екологію угруповань. 2) Біоценоз, як єдність рослинності і тваринного населення, його склад і структура. 3) Динаміка біоценозів. 4) Основні закономірності розподілу біоценозів. 5) Класифікація біоценозів.

 

Мета: Дати поняття про структуру, особливості функціонування та різновиди біоценозів.

1. Синекологія – вчення про екологію угруповань (біоценозів та екосистем) .

Рослинний покрив і тваринне населення земної кулі надзвичайно різноманітні, що пояснюється строкатістю умов існування в різних районах та великою кількістю видів рослин (понад 500 тис. видів і 1,5 млн. видів тварин), пристосованих до умов життя в певному середовищі. Всі організми, як правило, живуть у природі не ізольовано, а у зв’язку один з одним, утворюють певні сукупності. Існує велика кількість угруповань рослин і тварин різних за видовим складом, кількістю екземплярів, будовою, особливостями місцезростання.

Біоценоз (з гр. біос – життя, коінос – загальний, спільний) – сукупність рослин, тварин, грибів і мікроорганізмів, що заселяють певну ділянку суші або водоймища (біотоп). Всі вони пов’язані як між собою, так і з абіотичними факторами середовища. Біоценоз – це динамічна, здатна до саморегуляції система, компоненти якої залежать один від одного.

2. Складові частини: в біоценозі виділяють: зооценоз (сукупність тварин), фітоценоз (сукупність рослин), мікоценоз (сукупність грибів), мікроценоз (сукупність мікробів).

У польових умовах межі біоценозу і пов’язаного з ним біотопу найчастіше визначаються за змінами рослинного покриву, які можна добре спостерігати візуально. Рослинність або сукупність рослинних угруповань є невід’ємною складовою частиною ландшафту і одним із найбільш динамічних компонентів навколишнього середовища. Таким чином, фітоценози і зооценози є частиною більш складних природних систем – біогеоценозів, сукупність яких утворює біосферу Землі. Прикладом біоценозів можуть бути ліс, луки, степ, болото, сільськогосподарські угіддя тощо. Біоценози можуть формуватися як природним шляхом, так і під впливом діяльності людини.

Термін “біоценоз” був запропонований К. Мебіусом, який у 1877 р. описав угруповання тварин устричних банок. Засновником вчення про угруповання рослин вважаються: І.К. Пачоський (1896) та П.М. Крилов (1898). Вперше визначення рослинного угруповання – фітоценозу було дане І.К. Пачоським у 1915 р.

Життя біоценозу визначається як біологічними особливостями, так і фізико-географічними умовами існування. Біоценоз вважається як біологічним явищем, так і географічним. Його склад, будова, зовнішній вигляд і характер зв’язків між організмами змінюється залежно до впливу абіотичних факторів: кліматичних факторів, орографії, літологічного складу порід тощо. Набір біоценозів і їх особливості в різних зонах неоднакові.

Біоценоз тісно пов’язаний з умовами неживої природи (біотопом). Аналізуючи закономірності розвитку лісових природних угруповань, В.М. Сукачов (1940) прийшов до висновку, що в природі існують системи, які об’єднують біотичні та абіотичні компоненти. Ці системи приурочені до певної території з абіотичними умовами, що називаються біотопом. Єдність біоценозу і біотопу – це природний комплекс, який він назвав біогеоценозом. За визначенням В.М. Сукачова, біогеоценоз – це сукупність на деякій ділянці земної поверхні однорідних взаємодіючих, пов’язаних обміном речовини і енергії, природних компонентів – гірських порід, ґрунту, гідрологічних умов, рослинності, тварин і мікроорганізмів.

3. Особливості кожного біоценозу визначають його видовий склад та структура. Загальна кількість видів рослин і тварин, властивих певному біоценозу, більш менш постійна, але між біоценозами різних типів досить відрізняється. Найбільш багаті за видовим складом біоценози вологих тропіків, а найбідніші – біоценози аридних і холодних реґіонів. Загальна кількість видів, що складає біоценоз характеризує його видове багатство. Загальна кількість видів, що входить до складу біоценозу, їх різноманітність залежить від місцезнаходження, кліматичних та едафічних умов біоценозу, а також від його історії розвитку. Видова насиченість біоценозу – загальна кількість видів, що припадає на одиницю площі. Залежно від видової насиченості розрізняють біоценози прості і складні.

У складних біоценозах велика кількість видів і взаємозв’язки між ним складні. Причому, у найбагатших у видовому відношенні біоценозах практично всі види малочисельні. Так, у тропічних лісах, які мають значну флористичну насиченість, рідко можна зустріти поряд кілька дерев одного виду. Усе це зумовлює формування досить складних біотичних зв’язків. У таких умовах не буває масового розмноження окремих видів, біоценози характеризуються високою стабільністю.

Видова насиченість залежить від кліматичних та едафічних умов. Так, біоценози тундри і пустелі охоплюють значно меншу кількість ви дів, ніж біоценози вологих тропічних лісів. Велику флористичну насиченість мають вологі тропічні ліси. У лісах Шрі-Ланки налічується 1500 видів деревних рослин, а в лісах басейну р. Амазонки – до 2500.

На формування видової насиченості значний вплив мають історичні фактори. В процесі розвитку біоценозів спостерігається тенденція до поступового збільшення видового багатства. Сформовані біоценози, як правило, багаті за кількістю видів, ніж молодші за віком. Сюди відносять біоценози тропічної зони. У помірній зоні в зв’язку із зледеніннями, які відбувалися в минулому, біоценози порівняно молоді і тому бідніші за видовим складом. Від віку біоценозів залежить також і взаємозв’язки між організмами і навколишнім середовищем. Важливою ознакою біоценозів є кількісне співвідношення між видами, які входять до його складу. Види, які чисельно переважають в біоценозі над іншими називають домінантами. За кількістю домінантів біоценози можуть бути моно- і полідомінантними. Показник домінування визначають не для всього біоценозу, а для окремих структурних угруповань, що входять до нього, зоо-, мікробо- фітоценоз. Крім того зооценоз і фітоценоз часто розділяють за систематичними ознаками (птахи, комахи, злаки, вересові), еколого-морфологічними (дерева, кущі, трави), або за розмірами (мікрофауна, мезофауна, ґрунти). Крім домінантів виділяють субдомінанти, другорядні і третьорядні види. В ці поняття намагаються вкласти кількісні характеристики. Так, для птахів була запропонована така градація: домінанти – 15% і більше від загальної кількості особин, субдомінанти – 5…14,9%, другорядні види – 0,1…4,9%, третьорядні – < 0,1%. Для рослин подібні градації складаються на сонові чисельності, рясності, біомаси. Домінантів серед рослин виділяють як для окремих ярусів, так і для груп ярусів. Домінування – поняття відносне, оскільки вид, який є домінантом в одному біоценозі може не бути ним в іншому.

Едифікатори – види, які визначають структуру біоценозу і специфічні умови існування в ньому (ступінь затінення, умови росту, характер процесів кругообігу).Найчастіше едифікаторами виступають рослини верхніх ярусів. Едифікатори завжди з числа домінантів, але не завжди домінанти є едифікатором.

Асектатори (види супутники), які завжди присутні в біоценозі, але ніколи не бувають домінантними.

У складі фітоценозів російські геоботаніки Г.М. Висоцький та І.К. Висоцький виділили дві групи таких видів, які назвали ценотипами:

  • основні, постійні види, які визначають властивості фітоценозів;
  • тимчасові, непостійні види, які з’являються у фітоценозі періодично.

Структура біоценозу – це закономірні зв’язки і визначений розподіл різних елементів системи. Розрізняють видову, просторову або хорологічну і трофічну структури.

А) Просторова структура біоценозу (ярусність).

Розподіл видів рослин, тварин і мікроорганізмів в біоценозі залежить від умов їх місця проживання і становить так звану просторову структуру (ярусність). Просторова структура – це вертикальний розподіл фітоценозу в наземній та підземній частинах на окремі горизонти. Тому розрізняють наземну і підземну структури біоценозу. Формування наземної структури залежить від вимогливості рослин до світла, тепла, вологи, вітру тощо. Кожен ярус біоценозу характеризується певними морфологічними, флористичними, екологічними та іншими ознаками.

Найкраще ярусність виражена у лісах: 1) деревний ярус, 2) ярус чагарників і підліску, 3) трав’яний покрив, 4) мохів і лишайників. Менше вона помітна у степових і лучних угрупованнях. У фітоценозах існують також і позаярусні рослини: ліани та епіфіти. Кількість ярусів залежить від екологічних і едафічних умов, видового складу, віку угруповання. Навіть при незначному покращанні екологічних умов кількість ярусів зростає. Підземна структура фітоценозу формується в залежності від вимогливості вищих рослин до родючості ґрунту. Тварини не пристосовані постійно до якого-небудь ярусу. В більшості випадків вони ведуть активний спосіб життя у кількох ярусах: птахи, окремі види ссавців.

Наприклад, яруси в широколистяному лісі:

перший ярус – найвищі дерева (дуб звичайний, липа серцелиста, в'яз гладкий та ін.);

другий — дерева другої величини (дикі яблуня й груша, черемха, верба, клен татарський);

третій ярус – підлісок, утворений чагарниками (ліщина звичайна, крушина ламка, жимолость лісова та ін.);

четвертий — високі трави (конвалія травнева, купена лікарська); п

п'ятий – трави значно нижчі (осока волосиста, будра плющовидна, переліска багаторічна та ін.);

шостий — найнижчі трави (копитняк європейський, різні види мохів.

Виділяють також між'ярусні організми (лишайники, епіфіти, ліани).

Тварини також можуть утворювати в біоценозах яруси. Наприклад, у кроні дерева — зяблики, щиглики, корольки; у кроні чагарників — славки, дрозди; на землі — щеврики, вівсянки, тетеревині. Водний біоценоз: на поверхні води — водомірки, в товщі води — гладиші; на дні водоймища — водяні скорпіони.

Залежно від кількості ярусів біоценози ділять на:

  • прості (сосняк лишайниковий),
  • складні фітоценози (сосняк грабово-дубовий різнотравний).

Ярусний розподіл рослин не тільки підвищує загальну продуктивність біоценозів, а й пом’якшує взаємовідносини між рослинами, тваринами, оскільки ярусність розмежовує життєвий про стір окремих рослин, тварин і мікроорганізмів, сприяє послабленню боротьби за існування між ними і одночасно сприяє повнішому використанню ресурсів зовнішнього середовища. Ярусність – пристосування до раціонально використання зовнішнього середовища.

Б) Горизонтальна структура біоценозу (мозаїчність). Однорідність біотопу в межах біоценозу відносна. В межах біоценозу можуть існувати відмінності у зволоженні ґрунту, засоленості, а також відмінності щодо рослинного покриву. Навіть при повній однорідності біотопу можуть існувати відмінності у зв’язку з чергуванням крон, щодо неоднакової освітленості і вологості. Мозаїчність біоценозу проявляється в його поділі на окремі мікроценози, які відрізняються за видовим складом, кількісним співвідношенням особин. Елементами горизонтального розчленування є синузії. Синузії в межах фітоценозу об’єднують групи видів подібні за екологічними властивостями, що належать до відповідних життєвих форм (сукупність – лишайників, ефемерів, гризунів). Вперше термін “синузія” був вжитий шведським геоботаніком Рюбелем (1917 р.), потім австрійським геоботаніком Гамсом (1918 р.).Датський вчений К. Раункієр запропонував класифікацію рослин залежно від розміщення бруньок відновлення:

§ фанерофіти (дерева, чагарники),

§ хамефіти (дрібні чагарники висотою 10—20 см);

§ гемікриптофіти (трав'янисті рослини, в яких стебла, листя відмирають, а коріння залишається на зиму під снігом);

§ геофіти (бруньки відновлення розміщені на бульбах, цибулинах, кореневищах); терофіти (залишають на несприятливий період тільки насіння).

Якщо в широколистяному лісі об'єднати всі фанерофіти (дерева й чагарники), це й буде синузія.

Парцела — структурна частина горизонтального розтину біогеоценозу, яка відрізняється від інших його частин складом своїх компонентів та їх властивостями. Наприклад: у дубраві ділянки дубу з наземним покровом із сниті є парцелою; в іншому місці дуб зростає на ділянці, що вкрита конвалією травневою, — це інша парцела.

В) Зв’язки в біоценозі. Між організмами в біоценозі існують постійні трофічні (харчові) зв’язки, на основі яких формуються так звані ланцюги живлення. Завдяки їм організми, що об’єднуються у великі групи, утворюють єдиний комплекс, цикл живлення. Цикли живлення визначають трофічну структуру біоценозу та її функціонування.

Ланцюги живлення поділяють на:

§ пасовищні – охоплюють зелені рослини, рослиноїдних тварин і хижаків, що поїдають травоїдних;

§ детритні – охоплюють мертву органічну речовину, детритофагів та їх хижаків.

Здебільшого в біоценозі наявні і пасовищні і детритні ланцюги живлення.

Трофічні рівні в біоценозі представлені продуцентами, консументами І, ІІ, і ІІІ порядків, редуцентами.

За набором кормів розрізняють: еврифагів (види з широким їх спектром) та стенофагів (види з обмеженою кормовою базою). В межах цих груп виділяють форми тварин: рослиноїдні, твариноїдні, із змішаним рослинно-тваринним харчуванням. Більш дрібні групи тварин утворюють: насінньоїдні, копрофаги (споживачі екскрементів, відмерлих тканин). Така велика різноманітність кормових раціонів веде до широкого використання різних видів органічної речовини в біоценозі.

За класифікацією В.Н. Беклемішева, виділяють такі форми біотичних зв'язків.

§ Трофічні.. Найбільш поширені в біоценозі. Вони характеризують трофіку, тобто живлення організмів. Мають велике значення в природі.

§ Топічні — це створення одним видом сфери існування для іншого (паразитизм, коменсалізм). Особливу роль у формуванні середовища існування відіграють рослини. Відомо, що рослинність завдяки особливостям енергообміну є потужним фактором перерозподілу тепла біля поверхні Землі й створення мікро- та макроклімату. Прикладом топічних зв'язків можуть бути морські жолуді, що поселяються на шкірі кита, личинки мух, що живуть у коров'ячих кізяках, лишайники на стовбурах дерев тощо.

§ Форичні — це участь одного виду в поширенні іншого. Відоме таке поняття, як «зоохорія» — перенесення тваринами насіння, спор, пилку рослин. Зоохорія може бути: пасивною (тіло тварини випадково зіткнулося з рослиною, насіння якої має зачіпки, вирости) та активною (поїдання плодів і ягід). Форезія — це перенесення тваринами інших дрібних тварин. Поширена переважно серед дрібних членистоногих, особливо в різноманітних груп кліщів.

§ Фабричні — це використання одним видом продуктів життєдіяльності інших видів для влаштування (фабрикацій) свого помешкання. Наприклад, птахи використовують для спорудження своїх гнізд гілочки дерев, вовну ссавців, траву, пір'я інших видів птахів.

У фітоценозі розрізняють 3 основні форми впливу рослин між собою: контактні, трансабіотичні, і трансбіотичні. Контактні відношення – це механічний вплив рослини на рослину , паразитизм, симбіоз тощо; трансабіотичні – вплив одних рослин на інші шляхом зміни навколишнього середовища (боротьба за світло, вологу, поживні речовини та виділення рослинами продуктів життєдіяльності в навколишнє середовище тощо); трансабіотичні – впив рослин на рослину через інші організми. Звичайно у фітоценозі різні форми взаємовпливу проявляються одночасно.

4. Біоценоз – динамічна функціональна система, яка змінюється в часі. В його межах спостерігаються зміни на протязі доби, року, з року в рік і так дальше. Добові зміни пов’язані із зміною життєдіяльності протягом доби (фотосинтез, транспірація, поглинання води і мінеральних солей). Сезонні зміни в біоценозі зумовлені сезонним ритмом вегетації на протязі року. Сезонні зміни проявляються перш за все в аспектності (лат. aspectus – вигляд). Зовнішній вигляд фітоценозу змінюється протягом року і залежить від фенологічного стану видів рослин. Зміна аспектів найчіткіше проявляється там, де протягом вегетаційного сезону проходить зміна масово квітучих видів рослин, особливо забарвлених, у трав’янистих угрупованнях – на луках, у степах, саванах. У степах, наприклад, аспектність змінюється до 12 разів. Протягом вегетаційного сезону змінюється не тільки зовнішність угруповання, а й кількісні співвідношення між видами. Особливо великі зміни в кількісному співвідношенні видів рослин відбуваються у степових і лучних формаціях. У зв’язку із зміною вегетаційного сезону відбувається і зміна домінуючих рослин. Домінантність буває постійною (наприклад, вічнозелені трави, сосна, ялина) і тимчасовою (цвітіння однорічних ефемерів та багаторічних ефемероїдів).

Сезонні зміни мають певне значення в продуктивності фітоценозів: степових – для визначення строків косовиці, лісових – збирання насіння, плодів тощо.

Зміни фітоценозів за роками називають флюктуаціями (лат. fluctuatio – коливання). Вони зумовлюються різними причинами, головними з яких є кліматичні і гідрологічні зміни (наприклад чергування вологих і посушливих років). Річні зміни не ведуть до зміни одного угруповання іншим. Добові, сезонні і річні зміни також впливають на кількісне співвідношення видів і особин у межах ценопопуляції, одні випадають, інші з’являються, при цьому, безумовно, змінюється чисельність, або рясність, що характеризується кількістю особин у тій чи іншій ценопопуляції, вираженій в числах або умовних балах на одиницю площі.

Вікова динаміка пов’язана із зміною фізіологічності структури та інших особливостей угруповання. Зумовлюється ця динаміка конкретними зв’язками, які впливають на зовнішній вигляд, структуру та ін. Поняття сталості фітоценозу досить умовне, оскільки в природі постійно відбуваються певні зміни. У сталих біоценозах може відбуватися відновлення, тому що існують конкурентні відносини (міжвидові та внутрішньовидові).

Біоценозам властиві багаторічні односпрямовані зміни, що ведуть до перебудови всіх його ознак і до заміни одного біоценозу іншим і називають сукцесіями. Більш грунтовно ми їх розглянемо при вивченні екосистем.

Основні фактори середовища передусім (принаймні для наземних угруповань) характеризуються зональністю в розподілі температур та опадів по земній кулі. Як відомо, результатом цього є природні зони, що змінюють одна одну в міру віддалення від екватора. Важлива також довготна провінціальність яка, зумовлює ступінь континентальності клімату. Велике ускладнення в ідеальну картину вносять, звичайно, гірські кряжі, співвідношення площ суші і морів тощо. В горах також виражена зональність, яку звичайно називають висотною поясністю. У південних горах у найзагальнішому вигляді іноді можна виявити аналогію висотних поясів з широтними зонами, хоч ці аналогії все таки досить обмежені принципово різною сезонністю таких факторів, як режим освітленості, температур, а іноді й вологості.

Сумісний вплив різних екологічних чинників визначає екологічну структуру біоценозу, що помітно по співвідношенню різних екологічних груп організмів. Наприклад, екологічну структуру фітоценозу за відношенням до води характеризують такі групи рослин, як: гігрофіти, мезофіти й ксерофіти або тварин: гігрофіли, мезофіли й ксерофіли

На загальному тлі зональних змін факторів середовища проявляються також так звані екстразональні та інтразональні впливи, зумовлені наявністю гірських підвищень, міжгірних улоговин, заболочених низин, різною експозицією схилів тощо. Зональні умови найбільш виражені на плоских міжріччях в межах невеликих абсолютних висот (до кількох сотень метрів),в межах середніх едафічних норм (виключаючи погано дреновані, занадто засолені, карбонатні, піщані та інші місця). Такі умови прийнято називати плакорними. Таким чином зональними називають біоценози, характерні для даної зони, тобто , які займають плакори. Проте є різні умови, що відрізняються від плакорних, передусім у долинах річок і озер, на схилах. Такі умови називають інтразональними. Інтразональні угруповання в жодній зоні не утворюють зональних (плакорних) біоценозів. Інтразональні біоценози властиві не одній, а кільком, і навіть, всім зонам земної кулі (болота, заплавні луки, мангрові зарості тощо). Екстразональні біоценози – це ті, які у відповідних зонах пов’язані з плакорами, а в іншій зоні приурочені до незональних умов (шукають сприятливі умови в межах несприятливої для них зони). Наприклад, ліси, що розміщені у балках в зоні степів – це екстремальні біоценози, хоча на північ від цієї зони вони розміщуються на плакорах і є зональними біоценозами. Сукупність зональних, інтразональних та екстразональних біоценозів утворює всю різноманітність біоценозів Землі.

6. При класифікації біоценозів використовують такі одиниці: асоціація, група асоціацій, формація, група формацій, клас формацій тип біомів.

Асоціація – найдрібніша одиниця, яка об’єднує ділянки земної по верхні з угрупованнями подібними за будовою, тобто з однаковими едифікаторами і домінантами, однаковою структурою, набором консорцій.

Група асоціацій – відносять всі асоціації, в яких більша частина ярусів, в тому числі головний, однаковий, а один із другорядних ярусів – відмінний.

Формація – об’єднує всі групи асоціацій, які мають спільного домінанта головного ярусу (ліс із ялини європейської, ліс із клена гостролистого).

Група формацій – це угруповання, едифікатори яких відносяться до однієї життєвої форми (ліси широколистяні, дрібнолистяні, хвойні).

Клас формацій – включає угруповання, едифікатори яких належать до близьких життєвих форм (листопадні листяні ліси, злакові степи). Класи формацій об’єднують в типи біомів – ліси помірного поясу, тропічні ліси, степи, луки тощо.

Біоценози формуються протягом тривалого часу. Розрізняють 3 фази:

§ Колонія (піонерське угруповання) — характеризується невеликою кількістю видів; рослини ростуть поодиноко.

§ Угруповання — незначне збільшення кількості видів порівняно з колонією, рослини вільно розміщені в один ярус.

§ Зімкнуте угруповання — поверхня повністю вкрита рослинністю, але ще є вільні екологічні ніші.

Література

Основна [3, 4, 6, 10, 12, 19]; додаткова [24, 25, 27, 28]