Поняття популяції

Лекція № 3

Контрольні питання

  1. Дайте визначення терміну «екологічний чинник (фактор)» та наведіть приклади?
  2. Розкажіть про основні підходи, які використовують при класифікації екологічних чинників, та про відмінність між різними класифікаціями?
  3. Що таке «екологічний оптимум», «екологічна валентність» та «екологічна пластичність» виду?
  4. Як принцип підтримується гомеостаз довкілля та працює принцип зворотного зв’язку?

 

темА: «Структура і динаміка популяцій»

План: 1. Поняття популяції. 2. Просторова структура та розподіл особин. 3. Агрегація і принцип Оллі. 4. Генетична структура: закон Харді-Вайнберга.5. Вікова та статева структури.

Мета: Сформувати поняття «популяція», а також розглянути її основні статичні і динамічні характеристики.

 

Популяція – угрупування особин одного виду, яке займає визначений простір, у котрій організми можуть обмінюватися генетичною інформацією.

 

Наприклад: заєць-біляк, кавказький тетерук, гребінчастий тритон Криму. У рухомих видів межі популяції досить широкі (убіквісти), а в менш рухомих – навпаки.

· Популяція характеризується багатьма ознаками: щільність, народжуваність, смертність, розподіл особин у просторі, за віком та статтю, тип росту, рівень агрегованості тощо.

· Популяції відрізняються генетичними характеристиками, безпосередньо пов’язаними з їхньою екологією, зокрема – здатністю до адаптації, репродуктивною пристосованістю і стійкістю, тобто здатністю до розмноження та відтворення протягом тривалого часу.

2. Просторова структура.Популяція складається з багатьох особин, які розміщені у межах ареалу і визначають її просторову структуру. Розрізняють 3 типи розподілу особин у просторі: 1) випадковий; 2) рівномірний; 3) гуртовий або агрегований.

Випадковий розподіл трапляється доволі рідко – спостерігається тільки в тих випадках, коли середовище досить однорідне, а організми не намагаються об’єднуватися в гурти. Наприклад: жук Tribolium у борошні, розподіл тлі на полі в початковій стадії інвазії, те ж у личинок посівних лускунів, травневих жуків тощо.

Рівномірний розподілзустрічається там, де між особинами існує потужна внутрішньовидова конкуренція або має місце поведінковий антагонізм, що сприяє рівномірному розподілу у просторі. Трапляється досить рідко, наприклад: у хижих риб, колюшок з їхнім територіальним інстинктом. Найкращий приклад: пластинчастозябровий молюск (Tellina tenuis) на піщаних пляжах Ла-Маншу. Причини розповсюдження не зрозумілі.

Гуртовий або агрегований розподіл ділять на 3різновиди: а) випадковий; б) рівномірний; в) агрегований (найчастіше).

Знання типу розповсюдження організмів важливо при оцінки щільності популяції методом вибірок. У випадку гуртового розміщення – площа вибірки повинна бути доволі великою.

S2 = N – кількість вибірок; M – середнє число особин у вибірці. S2 – дисперсія або розсіювання особин у просторі.

 

Скупчення: S2 = 0 (рівномірне); S2 > m (гуртове); S2 < m (випадкове).

Якщо розподіл особин рівномірний, S2 = 0, то число особин в кожній виборці постійно однаково та дорівнює середньому. При випадковому розповсюдженні середня величина і дисперсія S2 рівні. При гуртовому розпорошенні S2 вища за середній показник, а різниця між ними тим більша, чим сильніша тенденція тварин до утворення скупчень.У більшості популяцій спостерігається гуртовий розподіл особин тобто спостерігається утворення скупчень або агрегацій.

 

Динаміка просторової структури популяцій копитних у Південній Україні у часі*

Фаза розвитку Вид ссавців M ± m Межі
  Освоення території   Кабан 41,6 ± 3,28 15,2 – 77,4
Козуля 44,6 ± 3,42 19,0 – 96,3
Лось 106,6 ± 9,12 13,1 – 300,2
  Пік чисельності Кабан 11,2 ± 1,15 3,1 – 24,3
Козуля 8,0 ± 0,51 3,1 – 14,8
Лось 24,4 ± 5,67 3,1 – 135,0
  Депресія популяції Кабан 51,3 ± 3,61 21,2 – 105,0
Козуля 12,6 ± 1,65 5,2 – 39,1
Лось 125,7 ± 7,02 90,1 – 183,2

*Відстань (км) між осередками мешкання або місцями тривалого перебування одиничних звірів.

3. Агрегації виникають внаслідок:

§ місцевої різниці в умовах середовища (ліси або відкриті простори),

§ під впливом добових та сезонних змін погоди,

§ у зв’язку з процесом розмноження,

§ у результаті соціального тяжіння у вищих тварин.

Агрегації можуть посилювати конкуренцію між особинами за поживні речовини, корм або життєвий простір, однак це, зрештою, збільшує здатність до виживання групи в цілому. Часто в групах смертність знижується в несприятливі періоди або при нападі інших організмів, оскільки в групі поверхня їхнього зіткнення з середовищем по відношенню до маси менша, аніж у однієї особини. Ступінь агрегації, як і загальна щільність, за якої спостерігається оптимальний ріст та виживання популяції, змінюється в залежності від виду та умов, тому як перенаселеність так і недонаселеність можуть виявляти лімітуючи значення. Це – принцип В. Оллі. Шведський еколог Оллі (1931, 1938) відзначив, що агрегація суттєво впливає на виживаність організмів: група рослин здатна краще протистояти діям вітру та більш ефективно знижати втрати води, аніж окрема особина.

Приклади.

Найкраще позитивний вплив бачимо у тварин – риби в групі витримують більшу дозу отрути, ніж ізольовані тварини (нейтралізація отрути за рахунок виділення слизу і інших секретів).

§ Бджоли у вулику виробляють достатньо тепла для виживання усіх особин за температури, котра згубна для окремої бджоли.

§ Соні під час зимівлі збираються в дуплах, гніздах у групи. Рефлекс зчеплення.

§ Колоніальні птахи зазвичай не здатні успішно розмножуватися, якщо розмір колонії зменшується.

Принцип Оллі і людина: вірогідно, міська агрегація сприятлива для людини, але тільки до визначеної межі. Критика нашими філософами та екологами.

4. Генетична структура. У 1908 р. англ. математик Дж. Харді та німець. лікар В. Вайнберг незалежно один від одного, зрозуміли, що у великій панміктичній популяції, яка не піддається суттєвому зовнішньому впливу, ряснота генів стабілізується вже після зміни лише 1 покоління. У подальшому це стало Законом Х.-В.: «При відсутності впливу елементарних еволюційних факторів ряснота генів у популяції буде незмінною в усіх поколіннях. В ньому відображений зв`язок рясноти генів з ряснотою генотипів у ідеальній популяції

Математичний вираз закону Х.В. – це біном Ньютона, який використовують для запису квадрату суми двох чисел (рА + qа)2 = р2АA + 2pqAa + q2aa. За цією формулою можна розрахувати відносну рясноту генотипів (гомозигот за домінантними або рецесивними алелями, гетерозигот), рясноту алелей та рясноту фенотипів.

Цей закон має велике значення, оскільки дозволяє визначити тип спадковості, а також вирахувати рясноти гено- та фенотипів без проведення експериментів. Але на популяції постійно або періодично діють такі чинники, як: мутаційний процес, природний добір, гібридизація, ізоляція, популяційні хвилі та інші Вони змінюють рясноту алелей і порушують рівновагу Харді-Вайнберга, що викликає певні еволюційні зміни в популяції.

5. Вікова та статева структурипопуляції є важливими характеристиками, які впливають на народжуваність та смертність. Наприклад – чим більше старих особин, тим вища мінімальна смертність.

Співвідношення різних вікових груп в популяціях визначає її здатність до розмноження. Зазвичай у популяціях, що зростають, значну частину складають молоді особини; в стабільних популяціях – розподіл вікових груп більш рівномірно, а тих популяціях, які зменшуються – більше старих особин. Але вікова структура популяції може бути змінена і без змін її чисельності. Для кожної популяції характерна деяка ״нормальна״ або стабільна структура до котрої направлені зміни її реальної вікової структури.

Методи визначення віку: у рослин – знання часу досягнення річної зрілості; у риб – (луска) розміри, отоліти); у амфібій і рептилій – шари в кістках, товщина луски, розміри; у птахів – особливості линяння пір`я (вікові зміни); у ссавців – прорізання зубів, ширина каналу іклів, вушні пробки, линяння, вага, періостальна зона лінії склеювання, Три типи піраміди вікових періодів: піраміда з ширшою основою – високий відсоток молоді в популяціях, що швидко ростуть; середній тип – з помірним відсотком молоді – стабільна популяція; з вузькою основою перевага старих особин – скорочуючи популяції У оселедців Північного моря молодь проходить через рибальські сітки і в сітках опиняються тільки риби старші за 5-6 річний вік.. Риби народжені в 1904 р. домінували чисельно до 1918 р. (14 років) над молодими: 1904 р. – високе виживання. Панування однієї вікової групи характерно для риб яка відрізняється високою народжуваністю. В популяції рослин особі старшого віку чисельністю в нормі поступаються молоді, що варто віднести на рахунок конкуренції. В буковому лісі Суань (Бельгія) показник смертності постійний і протягом ста років близький 2%. Але бувають і інші – клімаксові букові ліси Центральної Європи з 3-4 переважаючими віковими групами, свідченням того, що склад сучасної популяції визначається декількома хвилями масового розмноження дерев, відмінними у часі.

Приклад: ондатра. 14 років дослідження: дорослі – 48 %, молоді – 52 %; дорослі – 15 %, молоді – 85 %. Це випадок коли популяція інтенсивно відловлювалась, загальне скорочення призвело до збільшення народжуваності.

Статева структура популяції: моно-, полігамія, поліандрія, проміскуітет. Співвідношення особин за статтю: у більшості популяцій 1: 1. Співвідношення змінюється з віком, його наслідком є поява моногамії, полігамії. Практичне використання явищ.

Приклади.В популяціях людини серед новонароджених переважають чоловіки, але жінки довше живуть. У паразитичних видів і гуртових комах сильне просування в бік самок. Відсутність самців – гіногенез, партеногенез.

 

Література

Основна [12, 13, 15, 21]; додаткова [27, 28, 39, 54]