Лекция 12 Основные круговороты веществ в биосфере

Вещественная структура экосистемы – это совокупность потоков вещества. В экосистеме происходит постоянный круговорот элементов питания с участием биотического и абиотического компонентов. Движущей силой круговоротов служит солнечная энергия, которую используют непосредственно фотосинтезирующие организмы и затем передают ее другим представителям биотического компонента. Перемещение элементов и неорганических соединений, необходимых для жизни с помощью биогеохимических циклов, называют круговоротом элементов питания.

Биотическую и абиотическую части биосферы связывают непрерывные потоки вещества, которые делятся на два типа: большой (геологический) и малый (биотический) круговороты. Большой круговорот наиболее ярко проявляется в круговороте воды и циркуляции атмосферы, а малый, развивающийся на основе большого и состоящий в непрерывном, циклическом, но неравномерном во времени и пространстве, и сопровождающийся более или менее значительными потерями закономерного перераспределения вещества энергии и информации в пределах экосистем различного уровня организации.

Оба круговорота взаимно связаны и представляют как бы единый процесс. Подсчитано, что весь кислород, содержащийся в атмосфере оборачивается через организмы (связывается при дыхании и высвобождается при фотосинтезе) за 2000 лет, СО₂ совершает круговорот в обратном направлении за 300 лет, а все воды на Земле разлагаются и воссоздаются путем фотосинтеза и дыхания за 2000000 лет.

Взаимодействие абиотических факторов и живых организмов экосистемы сопровождается непрерывным круговоротом вещества между биотопом и биоценозом в виде чередующихся то органических, то минеральных соединений. Существование подобных круговоротов создает возможность для саморегуляции (гомеостаза), системы, что придает экосистеме устойчивость: удивительное постоянство процентного содержания различных элементов. Здесь действует принцип функционирования экосистемы: получение ресурсов и избавление от отходов в рамках круговорота всех элементов. Основу биотического круговорота составляет взаимодействие организмов трех экологических типов: продуцентов, консументов и редуцентов, представленных в биоценозе любой экосистемы.

В настоящее время сильное влияние на них оказывает хозяйственная деятельность человека, что ведет к нарушению биосферы и может иметь тяжелые последствия для будущих поколений землян. Рассмотрим круговороты основных биогенов - углерода, кислорода, азота, воды.

Круговорот углерода. Это один из самых важнейших биосферных круговоротов, поскольку углерод составляет основу органических веществ. В круговороте особенно велика роль диоксида углерода (рис. 1).

Рис. 1. Круговорот углерода в биосфере

Запасы «живого» углерода в составе организмов суши и океана составляют, по разным данным, 550—750 Гт (1 Гт = 1 млрд т), причем 99,5% его сосредоточено на суше, осталь­ное - в океане. Кроме того, в океане содержится до 700 Гт углерода в составе растворенного органического вещества.

Запасы неорганического углерода значительно больше. Над каждым квадратным метром суши и океана находится 1 кг углерода атмосферы и под каждым квадратным метром океана на глубине 4 км - 100 кг углерода в форме карбонатов и бикарбонатов. Еще больше запасов углерода в осадочных породах — в известняках содержатся карбонаты, в сланцах - керогены и т.д.

Примерно 1/3 «живого» углерода (около 200 Гт) циркулирует, т. е. ежегодно усваивается организмами в процессе фото синтеза и возвращается обратно в атмосферу, причем вклад океана и суши в этот процесс примерно сходный. Несмотря на то, что биомасса океана много меньше биомассы суши, его биологическая продукция создается множеством поколений краткоживущих водорослей (соотношение биомассы и биоло­гической продукции в океане примерно такое же, как в пресноводной экосистеме.

До 50% (по некоторым данным — до 90%) углерода в фор­ме диоксида возвращают в атмосферу микроорганизмы-редуценты почвы. В этот процесс равный вклад вносят бактерии и грибы. Возврат диоксида углерода при дыхании всех прочих организмов, таким образом, меньше, чем при деятельности редуцентов.

Некоторые бактерии кроме диоксида углерода образуют метан. Выделение метана из почвы возрастает при переувлажнении, когда создаются анаэробные условия, благоприятные для деятельности метанообразующих бактерий. По этой причине резко увеличивается выделение метана лесной почвой, если древостой вырублен и вследствие уменьшения транспирации происходит ее заболачивание. Много метана выделяют рисовые поля и домашний скот.

В настоящее время отмечается нарушение круговорота углерода в связи со сжиганием значительного количества ископаемых углеродистых энергоносителей, а также дегумификацией пахотных почв и осушением болот. В целом содержание диоксида углерода в атмосфере ежегодно увеличивается на 0,6%. Еще быстрее возрастает содержание метана - на 1-2%. Эти газы являются главными виновниками усиления парникового эффекта, который на 50% зависит от диоксида углерода и на 33% - от метана.

Последствия усиления парникового эффекта для биосфе­ры неясны, наиболее вероятный прогноз - потепление климата. Однако поскольку «машинами» климата являются морские течения, то вследствие их изменения при таянии ледников в ряде районов возможно существенное похолода­ние (в том числе в Европе в результате изменения течения Гольфстрим). Под влиянием изменения концентрации диоксида углерода значительно учащаются крупные стихийные бедствия (наводнения, засухи и т.д.)

Приведенные данные характеризуют биогенный кругово­рот углерода. В круговороте участвуют и геохимические про­цессы, при которых происходит обмен атмосферного углеро­да и углерода, содержащегося в горных породах. Однако данных о скорости этих процессов нет. Полагают лишь, что их интенсивность менялась в истории планеты и парниковый эффект, который наблюдается сегодня, многократно прояв­лялся в прошлом при усилении геохимических процессов с выделением диоксида углерода и при ослаблении процессов, которые «оттягивали» его из атмосферы.

Для того чтобы вернуть круговороту углерода равновесие, необходимо увеличить площадь лесов и сократить выброс газов при сжигании углеродистых энергоносителей.

Круговорот воды. Вода испаряется не только с поверхности водоемов и почв, но и живых организмов, ткани которых на 70 % состоят из во­ды (рис. 2). Большое количество воды (около 1/3 всей воды осадков) испаряется растениями, особенно деревьями: на созидание 1 кг органического вещества в разных районах они расходуют от 200 до 700 л воды.

Различные фракции воды гидросферы участвуют в круговороте по-разному и с разной скоростью. Так, полное обновление воды в составе ледников происходит за 8 тыс. лет, подземных вод - за 5 тыс. лет, океана - за 3 тыс. лет, почвы - за 1 год. Пары атмосферы и речные воды полностью обновляются за 10-12 суток.

До развития цивилизации круговорот воды был равновес­ным, однако в последние десятилетия вмешательство чело­века нарушает этот цикл. В частности, уменьшается испаре­ние воды лесами ввиду сокращения их площади и, напротив, увеличивается испарение с поверхности почвы при ороше­нии сельскохозяйственных культур. Испарение воды с по­верхности океана уменьшается вследствие появления на ее значительной части пленки нефти.

Рис. 2. Круговорот воды в биосфере

Влияет на круговорот во­ды потепление климата, вызываемое парниковым эффектом. При усилении этих тенденций могут произойти существен­ные изменения круговорота, опасные для биосферы.

Важную роль в годовом водном балансе биосферы играет океан. Испарение с его поверхности примерно в 2 раза больше, чем с поверхности суши.

Круговорот азота. Циркуляция азота в биосфере протекает по следующей схеме (рис. 3):

- перевод инертного азота атмосферы в доступные для растений формы (биологическая азотфиксация, образование аммиака при грозовых разрядах, производство азотных удобрений на заводах);

- усвоение азота растениями;

- переход части азота из растений в ткани животных;

накопление азота в детрите;

- разложение детрита микроорганизмами-редуцентами вплоть до восстановления молекулярного азота, который возвра­щается в атмосферу.

В морских экосистемах азотфиксаторами являются циано-бактерии, связывающие азот в аммиак, который усваивается фитопланктоном.

В настоящее время вследствие уменьшения доли естест­венных экосистем биологическая азотфиксация стала меньше промышленной фиксации азота (соответственно 90-130 и 140 млн т в год), причем к 2020 г. ожидается увеличение про­мышленной азотфиксации на 60%. До половины азота, вно­симого на поля, вымывается в грунтовые воды, озера, реки и вызывает эвтрофикацию водоемов.

Значительное количество азота в форме оксидов азота по­ступает в атмосферу, а затем в почву и водоемы в результате ее загрязнения промышленностью и транспортом (кислотные дожди). Этот азот был изъят из атмосферы экосистемами гео­логического прошлого и длительное время находился «на де­поненте» в угле, газе, нефти, при сжигании которых он возвра­щается в круговорот. Например, в США азота с атмосферными осадками в год выпадает 20—50 кг/га, а в отдельных районах эмиссия достигает 115 кг/га.

Экологически безопасной считается величина эмиссии азо­та 10—30 кг/га в год. При более высоких нагрузках происходят значительные изменения в экосистемах: почвы подкисляются, происходит выщелачивание питательных элементов в глубокие горизонты, возможно усыхание древостоев и массовое развитие заносных видов-нитрофилов. Кроме того, высокое содержание азота в растениях, выросших на загрязненных азотом почвах, повышает их поедаемость, что может привести к выпадению из растительных сообществ даже доминантных видов. Так, в некоторых пустошах Западной Европы после того, как в вереске по­высилось содержание азота, массово размножился вересковый жук (его количество достигало 2000 экземпляров на 1 м²). Жук практически полностью выел этот кустарник из сообществ. Те же изменения в составе загрязняемых промышленным азотом сообществ отмечены и в Калифорнии.

Рис. 3. Круговорот азота в биосфере

Однако не всегда кислотные дожди оказывают пагубное влияние на экосистемы. Экосистемы степной зоны, где почвы имеют слабощелочную реакцию, от выпадения кислотных дождей не только не страдают, но даже увеличивают свою про­дуктивность за счет дополнительного азота.

Восстановление естественного круговорота азота возможно за счет уменьшения производства азотных удобрений, резкого сокращения промышленных выбросов оксидов азота в атмосферу и расширения площади посевов бобовых, кото­рые симбиотически связаны с бактериями-азотфиксаторами.

Круговорот кислорода. Кислород атмосферы имеет биогенное происхождение и его циркуляция в биосфере осуществляется путем пополнения запасов в атмосфере в результате фотосинтеза растений и поглощения при дыхании организмов и сжигании топлива в хозяйстве человека (рис. 4). Кроме того, некоторое количе­ство кислорода образуется в верхних слоях атмосферы при диссоциации воды и разрушении озона под действием ультра­фиолетового излучения; часть кислорода расходуется на окислительные процессы в земной коре, при вулканических извер­жениях и др.

Рис.4. Круговорот кислорода в биосфере

Этот круговорот очень сложный, так как кислород вступа­ет в разнообразные реакции и входит в состав очень большого числа органических и неорганических соединений, и замедленный. Для полного обновления всего кислорода атмосферы требуется около 2 тысяч лет (для сравнения: ежегодно обновляется около 1/3 диоксида углерода атмосферы).

В настоящее время поддерживается равновесный круговорот кислорода, хотя в крупных густонаселенных городах с большим количеством транспорта и промышленных предприятий возникают локальные нарушения.

Однако отмечается ухудшение состояния озонового слоя и образование «озоновых дыр» (областей с пониженным со­держанием озона) над полюсами Земли, что представляет эко­логическую опасность. Временные «дыры» возникают также над обширными районами вне полюсов (в том числе и над континентальными районами России). Причиной этих явле­ний является попадание в озоновый слой хлора и оксидов азо­та, которые образуются в почве из минеральных удобрений при их разрушении микроорганизмами, а также содержатся в выхлопных газах автомобилей. Эти вещества разрушают озон с более высокой скоростью, чем он может образовываться из кислорода под влиянием ультрафиолетовых лучей. Сохранение озонового слоя — одна из глобальных задач мирового сообщества. Для прекращения разрушения озоно­вого слоя и его восстановления необходимо отказаться от ис­пользования хлорсодержащих веществ - хлорфторуглеродов (фреонов), используемых в аэрозольных упаковках и холо­дильных установках. Необходимо также уменьшить количество выхлопных газов двигателей внутреннего сгорания и дозы азотных минеральных удобрений в сельском хозяйстве.

Так как озон является фотооксидантом, образующимся из оксида азота и углеводородов под влиянием ультрафиолетовых лучей, то возможно увеличение содержания азона в приземном слое атмосферы. В этом случае он становится опасным загряз­нителем, вызывающим раздражение дыхательных путей чело­века. Однако отрицательно сказывается на здоровье человека и чрезмерно низкое содержание озона в атмосфере.

Круговорот фосфора. О круговороте фосфора за обозримое время можно гово­рить лишь условно. Будучи гораздо тяжелее углерода, кисло­рода и азота, фосфор почти не образует летучих соединений — он стекает с суши в океан, а возвращается в основном при подъеме суши в ходе геологических преобразований. По этой причине круговорот фосфора называют «открытым» (рис. 6). Фосфор содержится в горных породах, откуда выщелачивается в почву и усваивается растениями, а затем по пищевым цепям переходит к животным. После разложения мертвых тел растений и животных не весь фосфор вовлекается в круговорот, часть его вымывается из почвы в водоемы (реки, озера, моря). Там фосфор оседает на дно и почти не возвращается на сушу, лишь небольшое количество его возвращается с выловленной человеком рыбой или с экскрементами птиц, питающихся рыбой. Скопления экскрементов морских птиц служили в недалеком прошлом источником ценнейшего органического удобрения - гуано, но в настоящее время ресурсы гуано практически исчерпаны.

Рис. 6. Круговорот фосфора в биосфере

Отток фосфора с суши в океан усиливается вследствие возрастания поверхностного стока воды при уничтожении лесов, распашке почв и внесении фосфорных удобрений. Поскольку запасы фосфора на суше ограничены, а его возврат из океана проблематичен (хотя в настоящее время активно исследуются возможности его добычи со дна океана), в будущем в земледелии возможен острый дефицит фосфора, что вызовет снижение урожаев (в первую очередь зерна). Поэтому необходима экономия ресурсов фосфора.