Статические показатели популяции: численность, плотность, показатели структуры

Количественные показатели (характеристики) популяции можно разделить на статические и динамические. Статические показатели характеризуют состояние популяции на данный момент времени. Основные из них: численность, плотность, а также показатели структуры.

Численность популяции — общее количество особей на данной территории или в данном объеме, относящихся к одной популяции. Различают непериодические (редко наблюдаемые) и периодические (постоянные) колебания численности популяций.

Плотность популяции — среднее число особей на единицу площади или объема. Она измеряется числом особей или биомассой популяции на единицу производительности или объема, например 400 деревьев на 1 га , 2 млн. водорослей на 1 м³ воды, 100 кг рыбы на 1 га поверхности водоема.

Средняя плотность — это число особей (или биомасса) на единицу всего пространства, а специфическая, или экологическая, плотность — число особей (или биомасса) на единицу заселенного пространства (т. е. доступной площади или объема, которые фактически могут быть заняты популяцией). Как и многие другие показатели популяции, плотность варьирует в определенных переделах и эти изменения не бесконечны, различают верхние и нижние пределы. Верхний предел плотность популяции определяется потоком энергии в экосистемах, трофическим уровнем, а также объемом и интенсивностью его метаболизма. Нижний предел выделить труднее, особенно в стабильных экосистемах, в которых, действует механизмы, поддерживающие плотность организма в довольно ограниченных пределах.

При увеличении численности плотность популяции не возрастает лишь в случае ее расселения, расширения ареала.

Как биологическая единица, популяция обладает определенной структурой и функцией.

Экологическая структура популяции – это ее состояние на данный момент времени. Структуру популяции отражают такие ее показатели, как численность и распределение особей в пространстве, соотношение групп по полу, возрасту, их морфологические, поведенческие и другие особенности. Структура популяции формируется как на основе общебиологических свойств вида, так и под влиянием абиотических факторов среды.

Половая структура (половой состав) — соотношение особей мужского и женского пола в популяции. В популяциях различают однополовые и двуполовые структуры. Однополовая структура состоит из женских особей, и размножаются партеногенезом (размножение яйцеклетки без оплодотворения) и характерна для пчел, для споровых и семенных растений. Более распространены двуполовые популяции.

Половая структура свойственна только популяциям раздельнополых организмов. Теоретически соотношение полов должно быть одинаковым: 50 % от общей численности должны составлять мужские особи, а 50 % — женские особи. Фактическое соотношение полов зависят от действия различных факторов среды, генетических и физиологических особенностей вида.

Различают первичное, вторичное и третичное соотношения. Первичное соотношение — соотношение, наблюдаемое при формировании половых клеток (гамет). Обычно оно равно 1:1. Такое соотношение обусловлено генетическим механизмом определения пола. Вторичное соотношение — соотношение, наблюдаемое при рождении. Третичное соотношение — соотношение, наблюдаемое у взрослых половозрелых особей. Например, у человека во вторичном соотношении несколько преобладают мальчики, в третичном — женщины: на 100 мальчиков рождается 106 девочек, к 16—18 годам из-за повышенной мужской смертности это соотношение выравнивается и к 50 годам составляет 85 мужчин на 100 женщин, а к 80 годам — 50 мужчин на 100 женщин.

У некоторых рыб (р. Пецилия) различают три типа половых хромосом: Y, X и W, из них Y-хромосома несет гены мужского пола, а X и W-хромосомы — гены женского пола, но разной степени «мощности». Если генотип особи имеет вид YY, то развиваются самцы, если XY — самки, если же WY, то в зависимости от условий среды развиваются половые признаки самца или самки.

В популяциях меченосцев соотношение полов зависит от значения рН среды. При рН = 6,2 количество самцов в потомстве составляет 87-100 %, а при рН = 7,8 - от 0 до 15 %.

Для млекопитающих высших беспозвоночных характерно разнополовая система. Для млекопитающих (когда один самец оплодотворяет несколько самок) – важным условием является численность самок, а не общее количество особей т.к. лишь некоторые виды образуют на период размножения отдельную пару, которая сохраняется до конца жизни одного из партнеров.

Соотношение полов – это отношение количества самцов к количеству самок или количества самцов, к общей численности самцов и самок. Для характеристики используют запись в виде десятичной дроби или в соотношении в долях.

Возрастная структура (возрастной состав)— соотношение в популяции особей разных возрастных групп. Абсолютный возрастной состав выражает численность определенных возрастных групп в определенный момент времени. Относительный возрастной состав выражает долю или процент особей данной возрастной группы по отношению к общей численности популяции. Для каждого вида и популяции, характерны свои соотношения возрастных групп, на эти соотношения влияют общая продолжительность жизни, время достижения половой зрелости, интенсивность размножения, т.е. особенности вырабатывания в процессе эволюции как приспособление к определенным условиям.

В популяции обычно выделяют три экологических возраста: предрепродуктивный (особи еще не способные размножаться), репродуктивный (особи способные размножаться), пострепродуктивный (особи уже не способные размножаться). Потому в зависимости от соотношения количества особей относящихся к различным экологическим возрастам способность популяции к изменению численности будет не одинаково. Как правило, в быстрорастущих популяциях преобладают особи младших возрастных групп, в стабильных – распределение между возрастными группами относительно равномерно, а в популяциях с уменьшающейся численностью, преобладают особи старших, возрастов. Однако возрастная структура популяций может изменяться и без заметных колебаний общей численности: каждый пол имеет определенную возрастную структуру, к которой направлено изменение ее реальной возрастной структуры. Если по какой то причине произошло изменение состава структуры популяции, то через определенный промежуток времени она возвращается в исходное состояние. Для описания возраста структуры в популяции выделяют возрастные группы, состоящие из организмов одного возраста, и оценивают численность этих групп. Результаты представляют в виде диаграммы или пирамиды, выделяют три типа возрастных пирамид:

1. растущая популяция – пирамида отражает высокий процент молодых особей в популяциях.

2. стабильная популяция – пирамида отражает умеренное соотношение молодых и старых особей.

3. старая популяция – пирамида отражает низкий процент молодых особей.

Если в популяции размножение происходит постоянно, то по возрастной структуре устанавливают сокращается или увеличивается численность популяций. Если основание пирамиды широкое – это значит, что рождаемость превышает смертность и численность растет. Если же основание узкое, то молодых возрастных групп меньше, чем более старых и численность будет уменьшаться.

Возрастной состав связан с интенсивностью смертности и величиной рождаемости организма, который зависит от внешних факторов, которые контролируют мах рождаемость и смертность. По возрастному составу оценивается способность популяции к самоподдержанию численности и ее устойчивости к внешним фактором. Чем сложнее возрастной состав популяции, тем устойчивее ее воспроизводство. Анализ возрастного состава популяции позволяет прогнозировать численность популяции на ряд ближайших лет. Популяции, включающие в себя множество возрастных групп в меньшей степени подвержены влиянию факторов определяющих успешность размножения т.к. так как самые не благоприятные условия размножения способные приводить к полной гибели приплода того или иного года, не являются катастрофическими для популяций, потому, что одни и те же рождающие пары участвуют в воспроизводстве много раз.

Возрастные группы могут быть подразделены и на более мелкие категории. Например, у растений выделяют следующие состояния: покоящееся семя, проростки и всходы, ювенальное состояние, имматурное состояние, виргинильное состояние, раннее генеративное, среднее генеративное, позднее генеративное, субсенильное, сенильное (старческое), состояние полутрупа.

У растений-монокарпиков, включая однолетних, а иногда и у поликарпиков отсутствует постгенеративный период. Распределение особей ценопопуляции по возрастным состояниям называется ее возрастным спектром. Счетной единицей могут являться отдельные особи, парциальные кусты (длиннокорневые растения) или одиночные побеги (некоторые длиннокорневищные и корнеотпрысковые растения).

Ценопопуляцию, в возрастном спектре которой в момент наблюдения представлены только семена и молодые особи, называют инвазионной. Обычно это молодая ценопопуляция, только что внедрившаяся в фитоценоз. Поддержание ее обеспечивается заносом зачатков извне: Ценопопуляция называется нормальной, если она представлена всеми или практически всеми возрастными группами. Она способна к самоподдержанию вегетативным или семенным путями. Нормальной полночленной называют популяцию, которая состоит из особей всех возрастных групп. Если особи каких-либо возрастных состояний отсутствуют, например проростки или сенильные, то такая ценопопуляция называется нормальной неполночленной. Нормальные неполночленные ценопопуляции имеют монокарпики. Ценопопуляцию, не содержащую молодых особей, а представленную сенильными и субсенильными или даже цветущими особями, но не образующими семян, называют агрессивной. Регрессивная ценопопуляция не способна к самоподдержанию и зависит от заноса зачатков извне.

Возрастная структура ценопопуляции в значительной степени определяется биологическими особенностями вида: периодичностью плодоношения, числом продуцируемых семян и вегетативных зачатков, способностью вегетативных зачатков к омоложению, скоростью перехода особей из одного возрастного состояния в другое, длительностью возрастного состояния, способностью образовывать клоны и др.

У многих животных, так же как и у растений, более длительным является предрепродуктивный период. Так, у поденок (Ephemeridae) он продолжается несколько лет из-за длительного развития личинок. Репродуктивный же их возраст не превышает нескольких дней — время размножения взрослых особей. Пострепродуктивный период здесь практически отсутствует. Популяции быстро восстанавливают свою численность, если особи имеют короткий предрепродуктивный период.

B сокращающихся популяциях преобладают старые особи, которые уже не способны интенсивно размножаться. Данная возрастная структура свидетельствует о неблагоприятных условиях, В быстро растущих популяциях преобладают интенсивно размножающиеся молодые особи. В стабильных популяциях это соотношение, как правило, составляет 1:1. При благоприятных условиях в популяции имеются все возрастные группы, и поддерживается сравнительно стабильный уровень численности. На возрастной состав популяции помимо общей продолжительности жизни влияют длительность периода размножения, число генераций в сезон, плодовитость и смертность разных возрастных групп. Так, у полевок взрослые особи могут давать потомство 3 раза в год и более, а молодые особи способны размножаться через два—три месяца

Правило стабильности возрастной структуры популяции: любая естественная популяция стремится к стабильной возрастной структуре, четкому количественному распределению особей по возрастам. Это правило сформулировано А. Лоткой в 1925 г.