Средний мозг

Онтогенез.

Филогенез.

Филогенез.В ряду позвоночных животных наиболее примитивным является мозжечок круглоротых. Он представляет собой пластинку с наружным слоем волокон и внутренним клеточным слоем, которая связана с органом боковой линии и с вестибулярными ядрами. В дальнейшем развитие мозжечка было определено

совершенствованием вестибуломозжечковых связей. Поэтому у рыб мозжечок развивается так, что становится высшей интегративной структурой. Мозжечок рыб состоит из тела и двух небольших возвышений. Возвышения имеются уже у круглоротых. Их называют древним мозжечком, а тело — старым мозжечком. При выходе животных на сушу мозжечок вначале редуцируется (у амфибий), а потом вновь развивается в мощную мозговую структуру (у рептилий и птиц). Развитие идет по пути совершенствования связей спинного мозга с мозжечком и ослабления связей с вестибулярной системой. У высших рептилий (крокодилов) и птиц формируется кора мозжечка, имеющая два слоя клеток: гранулярный и молекулярный (с клетками Пуркинье). Тело мозжечка делится на три доли: переднюю, среднюю и заднюю. У млекопитающих в мозжечке возникают структуры, тесно связанные с корой больших полушарий — новый мозжечок. Впервые появляются полушария мозжечка, а также его средние ножки. Они образуются из тела мозжечка низших позвоночных. У грызунов в мозжечке появляются три подкорковых ядра (шатра, зубчатое и срединное). И только у приматов срединное ядро распадается на шаровидное и пробковидное. Наибольшего развития достигает зубчатое ядро.

Развитый мозжечок высших млекопитающих состоит из трех частей: древний (paleocerebellum)контролирует вестибулярную функцию (его каудальные отделы); старый (archicerebellum)связан со спинным мозгом (передняя доля) и новый (neocerebellum)— с корой больших полушарий.

Онтогенез.В онтогенезе мозжечок развивается из мозжечковой пластинки, являющейся крышей заднемозгового пузыря (metencephaton).Полушария мозжечка образуются из боковых частей, а из средней части этой пластинки формируется червь.

Средний мозг (mesencephalon)является верхней частью мозгового ствола. Средний мозг делят на дорсальную часть — крышу мозга (tectum)и вентральную — ножки мозга (pedunculi cerebri)(рис. 33, 26; 34, 5). Полость среднего мозга представлена узким каналом — Сильвиевым водопроводом (aqueductus cerebri), который соединяет III и IV мозговые желудочки (рис. 34, 1).

Крыша среднего мозга, или пластинка четверохолмия (рис. 33, 11) образована двумя верхними (colliculi superior)(см. рис. 36, 8а)и двумя

Рис. 33. Сагиттальный срез ствола мозга:

1 — ствол мозолистого тела; 2 — прозрачная перегородка; 3 — сосудистое сплетение III желудочка; 4 — таламус; 5 — межталамическое сращение; 6 — валик мозолистого тела; 7 — комиссура поводка; 8 — шишковидная железа; 9 — задняя комиссура; 10 — вершина мозжечка; 11 — четверохолмие; 12 — скат; 13 — червь мозжечка; 14 — листок червя; 15 — бугор червя; 16 — пирамида червя; 17 — язычок червя; 18 — продолговатый мозг; 19 — нижний мозговой парус; 20 — узелок; 21 — Варолиев мост; 22 — полость IV желудочка; 23 — центральная долька; 24 — верхний мозговой парус; 25 — язычок мозжечка; 26 — ножки среднего мозга; 27 — мамиллярное тело; 28 — гипофиз; 29 — воронка; 30 — хиазма; 31 — углубление воронки; 32 — гипоталамус; 33 — конечная пластинка; 34 — передняя комиссура; 35 — клюв мозолистого тела; 36 — колено мозолистого тела

нижними холмиками (colliculi inferior)(рис. 36, 8б).От каждой пары холмиков в направлении промежуточного мозга отходят проводящие пути — пары ручек холмиков (branchii colliculus)(рис. 305, 31, 33).Ручки верхних холмиков заканчиваются в латеральных коленчатых телах (рис. 34, 15), а нижних — в медиальных коленчатых телах промежуточного мозга (рис. 34, 76).

Рис. 34. Разрез среднего мозга (изображены примыкающие к нему части промежуточного мозга):

1 — Сильвиев водопровод; 2 — красное ядро; 3 — покрышка среднего мозга; 4 — черная субстанция; 5 — ножки среднего мозга; 6 — сосцевидные тела; 7 — переднее продырявленное пространство; 8 — обонятельный треугольник; 9 — воронка; 10 — зрительный перекрест; 11 — зрительный нерв; 12 —серый бугор; 13 — заднее продырявленное пространство; 14 — зрительный тракт; 15 — латеральное коленчатое тело; 16 — медиальное коленчатое тело; 17 — подушка таламуса; 18 — крыша среднего мозга

На основании мозга, впереди моста лежат ножки мозга — два симметричных толстых расходящихся валика, которые упираются в большие полушария (рис. 34, 5). Между ножками имеется межножковая ямка (fossa interpeduncularis), закрытая задним продырявленным пространством (substantia perforata posterior)(рис. 34, 13). На медиальной поверхности каждой ножки выходят волокна III пары глазодвигательного нерва(III — п. oculomotorius). Волокна IV пары блокового нерва (IV— п. trochlearis)отходят от-дорсальной поверхности среднего мозга. Оба нерва среднего мозга являются двигательными (рис. 26; 27; 35, 6).

На поперечном срезе среднего мозга выделяют три отдела:

1) крыша среднего мозга (tectum mesencephali)(рис. 35, 2);

2) покрышка (tegmentum mesencephali)(рис. 34, 3);

3) основание ножек мозга (basis pedunculi cerebralis)(рис. 35, 5).

Наружная поверхность крыши среднего мозга покрыта тонким слоем белого вещества, переходящим в ручки холмиков. Под этим слоем находятся ядра верхних (nucleus colliculi superioris)и нижних (nucleus colliculi inferioris)бугров четверохолмия. Ядра верхних бугров имеют слоистое строение. К ним приходят афферентные волокна от зрительного тракта, от спинного мозга по спинотектальным путям, а также коллатерали от латеральной имедиальной петель. Отходят эфферентные волокна к двигательным ядрам ствола и спинного мозга по тектобульбарным и тектоспинальным путям. Верхними ручками передние бугры связаны с латеральными коленчатыми телами. В ядрах нижних бугров заканчивается часть волокон латеральной петли. Эфферентными же волокнами они сплета-

Рис. 35. Поперечный разрез через ножки мозга:

1 — Сильвиев водопровод; 2 — крыша среднего мозга; 3 — медиальная петля; 4 — черная субстанция; 5 — основание ножек; 6 — глазодвигательный нерв; 7 — красное ядро; 8 — ядро глазодвигательного нерва

ются с медиальными коленчатыми телами (по нижним ручкам), а также со спинным мозгом и мозговым стволом (по тектоспинальным и тектобульбарным путям).

Верхнее двухолмие является подкорковым зрительным центром, а нижнее двухолмие служит местом переключения слуховых путей и играет роль слухового подкоркового центра.

В покрышке среднего мозга имеются красные ядра (nucleus ruber)(рис. 34, 2; 35, 7), которые дают начало руброспинальному пути. В красных ядрах заканчиваются волокна верхних ножек мозжечка. Вокруг Сильвиева водопровода (рис. 34, 1)располагается центральное серое вещество (substantia grisea centralis).В нем находятся ядра ретикулярной формации среднего мозга, получающие коллатерали от проходящих здесь восходящих и нисходящих путей, а свои длинные аксоны направляющие к другим мозговым структурам и к коре больших полушарий. Ядра блокового нерва (IV пара) лежат в центральной части серого вещества, непосредственно у Сильвиева водопровода, на уровне нижних бугров четверохолмия. Под дном водопровода, на уровне верхних бугров четверохолмия, находятся ядра глазодвигательных нервов (III пара) (рис. 35, 5). Латерально и кверху от красных ядер находятся слои медиальных петель, идущих от покрышки моста.

Между покрышкой и основанием ножек располагается ядро, состоящее из клеток, богатых меланином, — черная субстанция (substantia nigra)(см. рис. 35, 4).

Основание ножек мозга лишено ядер и образовано нисходящими из коры больших полушарий корковоспинномозговыми, корковомостовыми путями.

Средний мозг является первичным зрительным и слуховым центром, осуществляющим быстрые рефлекторные реакции (оборонительные и ориентировочные). Кроме того, красные ядра и черная субстанция являются ядрами, контролирующими тонус мускулатуры и движения.