Наследование количественных признаков 3 страница

Отметим важный момент. Люди – существа двуполые. Митохондрии у человека передаются только по женской линии, а Y-хромосома – по мужской. На основе степени различия по митохондриальной ДНК мы оцениваем время существования последнего общего предка всех современных людей женского пола, т. е. «общую прародительницу» всех современных людей. Отсюда в средствах массовой информации пошли разговоры о том, что «ученые доказали существование Евы». Изучая Y-хромосому, мы оцениваем время существования «общего прародителя» мужского пола. Неудивительно, что обе оценки более или менее совпадают, притом что они не отличаются особой точностью. Но это совсем не значит, что общие прародитель и прародительница были, что называется, «мужем и женой», Хотя они совершенно реально жили и были единственными в своем роде мужчиной и женщиной. Они могли жить в разных регионах и их могло разделять несколько десятков тысяч лет, потому что они были не более чем соответственно мужчиной – последним общим предком всех современных Y-хромосом и женщиной – последним общим предком всех современных митохондрий. Такой последний общий предок есть у всех современных аллелей каждого локуса, и это всегда был некий совершенно реальный один человек (о котором мы никогда ничего точно не будем знать). Для каждого из немногим более двух десятков тысяч человеческих генов (в молекулярно-биологическом понимании этого слова) существовал человек, к которому восходят нуклеотидные последовательности данного локуса всех ныне живущих людей. (Не будем забывать, что различные части любого локуса могут рекомбинировать, так что любая данная последовательность может иметь гибридное происхождение, но и с учетом этого обстоятельства где-то во времени должен существовать предок всей последовательности целиком) За исключением ничтожного количества неандертальских и «денисовских» генов в современных людях, все они образуют своего рода облако в пространстве и во времени, локализующееся в общем смысле в Африке и в интервале 100–200 тыс. лет назад. Таким образом, предками современных людей как таковых, а не отдельных их генов, органелл или хромосом, является фактически все население Африки тех времен. Но, заметим, не Евразии и не более поздних времен. Такие выводы об истории нашего биологического вида для нас, без сомнения, очень интересны и важны, и они основаны на анализе именно нуклеотидных последовательностей генов.

Подчеркнем важный факт. Филогенетические реконструкции на основе последовательностей ДНК делают или по последовательностям ДНК, которые ничего не кодируют или кодируют незначимые последовательности аминокислот в каких-то белках, так как именно они обладают свойством молекулярных часов. В анализ вовлекаются также те или иные функциональные гены, присутствующие и легко распознаваемые у всех анализируемых представителей – обычно это как раз «гены домашнего хозяйства». Однако во всех случаях – эти заведомо не те последовательности ДНК, которые ответственны, собственно, за различия по внешним признакам у сравниваемых организмов. Какие именно гены и в какой степени ответственны за различия по тем или иным признакам – в большинстве случаев неизвестно, и наука делает только первые шаги в разработке подходов выявления таких генов. Пока еще имеется мало исследований, в которых прослеживается вся цепочка от последовательности нуклеотидов до признаков сложного организма. Ясно одно – в случае каждого признака за различия по нему ответственна ничтожная часть генов генома, которую пока почти невозможно опознать и на которую совершенно невозможно наткнуться случайно. Если в филогенетический анализ вовлекается функциональный ген, то это хорошо известный ген, работающий более или менее одинаково у всех сравниваемых объектов. Вероятность того, что именно с его функцией будут связаны изменившиеся внешние признаки, исчезающе мала, а в случае некодирующей последовательности ДНК это полностью исключено. Это значит, что разные внешние признаки сравниваемые организмы приобретали за счет одних последовательностей ДНК (генов), а реконструкцию их филогении мы проводим по другим последовательностям ДНК. И тем не менее филогения, реконструированная по ДНК и по внешним признакам, как правило, совпадает. С эволюционной точки зрения это не удивительно. Все последовательности ДНК в одном геноме связаны общей эволюционной судьбой, так или иначе оставляющей свой след на каждой из них.

Таким образом, эволюционными реконструкциями на любом уровне – палеонтологическом, морфологическом, биохимическом и, наконец, на уровне последовательностей нуклеотидов в ДНК – приводят нас к совпадающим филогенетическим деревьям, что говорит об одном – о том, что в реальности эволюция действительно имела место и шла именно теми путями, о которых свидетельствуют наши реконструкции.

Лекция 16. ВОЗНИКНОВЕНИЕ БИОЛОГИЧЕСКОГО РАЗНООБРАЗИЯ

Выше был сделан краткий и нестрогий обзор той феноменологии, которая неизбежно приводит нас к идее эволюции. Теперь следует несколько формализовать рассмотрение и уточнить базовые термины. Эволюционное учение именно так и развивалось – от расплывчатых представлений к системе достаточно строгих теорий.

По происхождению слово «эволюция» означает «разворачивание», и когда оно вводилось, то подразумевалось, что изменения, происходящие с живыми организмами, представляют собой особый сценарий, который разворачивался с течением времени на нашей планете. Оказалось, что такого далеко идущего сценария не существует. Однако факт остается фактом, что под биологической эволюцией сейчас понимается любое наследуемое изменение в ряду поколений организмов. Предпринимались попытки вернуть термин к его первоначальному этимологическому значению (здесь очень усердствовал отечественный ученый А. А. Любищев, который больше прославился системой фиксации затрат своего времени), но такие попытки всегда бесплодны. Термины науки, как и любые слова языка, приобретают свои значения стихийно, это дало повод философу Витгенштейну совершенно справедливо отметить, что «значение есть употребление». Поэтому когда мы будем употреблять термин «эволюция», то не будем подразумевать ничего более сказанного выше. Когда это потребуется, к слову «эволюция» будет ниспослан соответствующий эпитет.

Но есть и другое, более широкое и не менее устоявшееся понимание термина «эволюция». Оно связано с тем, что под эволюцией понимается не только изменение, но и возникновение разнообразия. Строго говоря, из существования эволюции как любого изменения организмов в ряду поколений логически не вытекает с необходимостью, чтобы эти изменения были разнонаправленными и приводили к разнообразию. Поэтому такое расширенное понимание эволюции возникло не логически, а эмпирически – реальная эволюция жизни на Земле приводила и приводит к разнообразию. Эти явления всегда было перед глазами биологов, и они не всегда отделяют одно от другого.

Однако давайте посмотрим, нельзя ли порождение разнообразия в ходе эволюции в какой-то мере вывести и логически, если добавить какой-то минимум дополнительных исходных посылок. Почему эволюция должна приводить к разнообразию? На самом деле вопрос нетривиальный. В основе лежит определенная анизотропия (неравноценность направлений) во времени, присущая эволюции живых существ. Если два живых организма различаются более определенного порога, достаточно расплывчатого и никогда заранее не известного, но, тем не менее, весьма реального, они никогда не смогут объединить свои геномы в своих общих потомках, в которых признаки могли бы снова сблизиться. Можно ли скрестить муху и слона? Нет. Слона и лошадь? Тоже нет. Осла и лошадь? Можно! Только их общий потомок – мул – вырастет хотя и очень сильным и выносливым, но бесплодным. А разные породы лошадей скрещиваются без проблем, точно так же как и лошади одной породы. Таким образом, обсуждаемый феномен иллюстрирует нам барьер нескрещиваемости – понятие совершенно эмпирическое, но и вполне очевидное. Если немного подумать, то станет очевидно, что причина этого барьера – в сложной организации живых объектов. Действительно, нельзя собрать даже велосипед из деталей велосипедов разных марок. Что уж говорить об объединении двух неродственных клеток – этих сложнейших биохимических механизмов! Или о спаривании двух индивидуумов со сложной и несхожей программой поведения. Кстати, прокариоты устроены хотя и совершеннее как механизмы, но все же гораздо проще эукариот. И у них действительно барьеры для обмена генами гораздо слабее.

Барьеры нескрещиваемости могут быть самыми разными. Их принято делить на две большие категории – презиготические и постзиготические. Презиготические – это то, что предотвращает оплодотворение, т. е. слияние гамет. К примеру, поведение. Самка может не понимать ритуал ухаживания самца, тембр его песни. Самец может не распознать запах самки в качестве привлекательного. Долгое время существовали культурные барьеры, предотвращавшие браки между людьми различных культур, в особенности примитивных и продвинутых (к примеру, «белые» не заключали браков с «дикарями»). Это типичный пример презиготического барьера. В наше время этот барьер у людей практически исчез. К презиготическим барьерам может относиться и разница в размерах – к примеру, очень мелкие собаки не могут спариваться с очень крупными, хотя и очень хотят этого. Сюда же можно отнести предпочтение разных местообитаний. Например, если какие-то паразиты живут в разных видах хозяев, они вряд ли найдут друг друга для спаривания.

Постзиготические барьеры препятствуют развитию зиготы в том случае, если она уже образовалась. Здесь нет таких впечатляющих примеров, зато постзиготические барьеры имеют наиболее прямое отношение к невозможности объединения двух несхожих конструкций. Индивидуальное развитие организма из одной-единственной зиготы является следствием разворачивания (вот тут термин «эволюция» был бы уместнее!) определенной генетической программы в виде каскада регуляторных сигналов, которые провоцируют один другой. (Сейчас принято говорить о генетических системах управления, или генных сетях.) Гены включаются и выключаются в основном за счет регуляторных белков, кодирующихся другими генами, которые, в свою очередь, включаются и выключаются и т. д. Все построено очень тонко, все регуляторные белки возникают в свое время и в строго определенных количествах. И вот представьте, что зигота от двух своих родителей получает дверазные такие программы. Поскольку в генетических системах управления даже весьма разных организмов есть общие элементы, эти две программы не столько будут пытаться работать независимо, сколько будут мешать друг другу – один и тот же или несколько различающийся регуляторный белок будет производиться программой одного родителя не тогда и не в тех количествах, когда это предполагается системой другого родителя и т. д. В результате даже если мы получаем зиготу от двух несходных родителей, ее правильное развитие невозможно, так как две разные генетические программы не понимают друг друга. «В одну телегу впрячь не можно коня и трепетную лань». Да и что в данном случае означало бы «правильное развитие»! Развитие в химеру?

Таким образом, если два живых организма каким-то образом оказались в определенной степени различными, их потомкам уже не сблизиться за счет обмена генами. А могут ли какие-то организмы оказаться настолько различными, если их сколь угодно отдаленные предки были одинаковыми? И если да, то по каким причинам? Раз речь идет о сходстве и несходстве, прежде всего нужно понять, что мы сравниваем.

Выше мы определили биологическую эволюцию как любое наследуемое изменение организмов в ряду поколений. Мы знаем, что наследуемые признаки организмов определяются генами. За изменением признаков, в том числе и достаточным для невозможности скрещиваться, лежат изменения в генах. В этом смысле можно сказать, что эволюция организмов сводится к изменению их генов, если более точно – к замене одних аллелей другими, но также и к созданию новых локусов – а это гораздо более редкое событие. Сам источник вполне непредсказуемых изменений генов – мутации – у нас «всегда под рукой» и обеспечивается самой физико-химической природой материального носителя наследственности.

Долгое время думали, что бывают такие мутации в генах, которые за один раз изменяют множество признаков, причем так, что организм остается жизнеспособным. Одна так называемая «макромутация» – и вот у нас в потомстве возникает сразу новый вид. Родила царица в ночь не то сына, не то дочь, не мышонка, не лягушку, а неведому зверушку. Все как у мутантов из американских фильмов. Это даже получило название концепции hopeful monsters – многообещающих монстров. Однако этот взгляд не получил никакого подтверждения. Подобное столь же нереально, как однократным пересмотром чертежей – более того, одного чертежа! - превратить, к примеру, самолет Ту-104 в самолет Ту-154, причем так, чтобы тот сразу полетел и не разбился. Изменение живых существ с сохранением их жизнеспособности требует тонкой и кропотливой доводки их чертежей – генов – в течение долгого времени.

Требуется много времени, множество «летных испытаний», последовательная замена одних аллелей другими во многих генах и у всех у всех потенциально скрещивающихся индивидуумов, с тем чтобы новые сочетания аллелей разных генов не терялись бы в каждом половом акте. Каждое изменение не может быть слишким большим, чтобы не нарушить жизнеспособность всей системы (можно одномоментно и радикально изменить, к примеру, яркую окраску крыльев с одной на другую, но нельзя, например, радикально изменить размер какого-нибудь внутреннего органа). Мы определили эволюцию как изменение в ряду поколений и именно в этих масштабах времени (причем в длинном ряду поколений) и достигается видоизменение и доводка генетической программы. Поэтому индивидуум – неподходящий объект для рассмотрения эволюции.

Более подходящим объектом является локальная группа индивидуумов, вернее – многих поколений индивидуумов, существующая в данном месте длительное время, многократно превосходящее время жизни одного индивидуума. Индивидуальность этого объекта определяется не внутренними свойствами живых существ, а внешними причинами, прежде всего – географическими и вообще топографическими, т. е. она является следствием разнообразия реальной среды, в которой живут живые организмы. Сам рельеф местности, возвышенности, речная сеть, очертания береговой линии и более мелкие детали приводят к дроблению местообитаний и изменению локальных условий.

Очерченный нами объект вполне понятен, но для него нет подходящего бытового слова. Для его обозначения используется термин популяция, что в переводе означает «население». Действительно, население разных городов – это хорошая аналогия – люди живут в городах в течение многих поколений, свободно мигрируют внутри города, а вот миграция между городами идет гораздо менее интенсивно. Когда мы рассматривали генетику, мы уже говорили о том, что такое популяция, на примере бабочек.

Итак, единицей эволюции служит популяция – совокупность особей, занимающая определенное пространство (территорию) в течение времени, много большего, чем время жизни одной особи, более или менее отграниченная от других подобных совокупностей и связанная возможностью перемешивания генов разных особей посредством полового размножения. Понятно, что это определение работает для тех живых существ, у которых имеется половое размножение. Но о популяциях принято говорить и в случае самоопылителей или клонов, у которых нет полового размножения, а есть только воспроизведение своих точных копий и их миграция в пределах занимаемой группой территории, поэтому нашему определению мы могли бы добавить уточнение или непосредственным перемешивания особей в пространстве.

Если обмен генами между двумя популяциями отсутствует или пренебрежимо мал (допустим, между ними горный хребет, река или просто малопривлекательное место), т. е. существуют некие межпопуляционные барьеры, которые определяют изоляцию популяций, то их эволюция пойдет независимо и они будут изменяться неодинаковым образом. Эти популяции, коль скоро они больше не могут обмениваться генами, приобретают независимую друг от друга эволюционную судьбу. Если это обстоятельство будет сохраняться достаточно долго, то представители двух популяций, которые раньше могли скрещиваться друг с другом, после длительного периода изоляции теряют эту способность за счет разного направления происходящих в них изменений. В таких случаях говорят, что они стали разными видами, т. е. произошло видообразование. Как это происходит, мы подробно рассмотрим в следующей лекции.

Было время, когда под видами понимали любые разные сочетания признаков живых существ, мы бы сейчас с вами сказали «разные фенотипы». (Кстати, такой подход до сих пор практикуют некоторые старомодные ботаники, но, как правило, не зоологи.) Сейчас принята так называемая биологическая концепция вида. Удачное определение вида дать очень сложно, попытаемся дать наиболее простое: вид – это наибольшая совокупность особей, реально или потенциально способных объединять свои гены в плодовитом потомстве.

В разных определениях встречается способность скрещиваться и давать плодовитое потомство (но здесь есть трудность с наличием двух полов – не могут же скреститься два самца), часто упоминаются внешнее сходство (но степень несходства разных морф, полов, стадий развития может быть огромной), то, что вид занимает определенный ареал (область обитания) или экологическую нишу (совокупность условий для своего существования), но эти понятия сами определяются через вид, т. е. здесь имеет место порочный круг.

Можно сказать, что вид представляет собой потенциально единый генофонд, а разные виды – разные, изолированные друг от друга генофонды. Обратим внимание на отличие нашего определения вида от определения популяции – популяции были более или менее отграничены друг от друга, виды – полностью отграничены (это отражено в слове «наибольшая»). В популяциях сама возможность обмена генами всегда реальна, а в пределах вида такой реальной возможности часто не бывает. Добавление «реально или потенциально» возникло из-за сложностей с географической удаленностью и наличем непреодолимых барьеров, существующих недостаточно долго, чтобы привести к видообразованию. К примеру, бабочки махаоны из Европы и Америки за 10 тысяч лет существования Берингова пролива никак не могут объединить свои гены, так как не способны через него перелететь. Но если бы мы их привезли друг к другу, они не заметили бы подвоха и радостно спарились, так как действительно принадлежат к одному виду. Таким образом, мы ознакомились с критерием скрещиваемости для определения того, к одному или к разным видам относятся особи. Хотя и здесь есть много сложностей, связанных со степенью допустимого экспериментального вмешательства (вплоть до искусственного оплодотворения).

Связанные возможностью спаривания или перекрестного опыления, особи одного вида в репродуктивной стадии не могут различаться слишком сильно. Отсюда вытекает и тот факт, что традиционное разделение на виды по внешним признакам как правило в значительной степени совпадает с их истинным делением на биологические виды, хотя здесь встречаются самые разные исключения – и сильные различия у представителей одного биологического вида, и разные, но неразличимые для традиционного систематика биологические виды.

Такое понятие вида не применимо для организмов, у которых в размножении участвует один родитель, а не два – это растения, размножающиеся вегетативно, самоопылением и апомиксисом (когда семя развивается без опыления, за счет удвоения хромосомного набора женской гаметы, а иногда и без мейоза), а также партеногенетические (размножающиеся без самцов) животные. В таких случаях вид приходится определять по старинке, на основании внешнего сходства, причем степень различий, достаточную, чтобы считаться видами, приходится устанавливать произвольно, иногда по аналогии с ближайшими родственниками этих организмов, у которых «секс есть». Понятие «вид» для таких однородительских форм применяется лишь условно. Фактически у всех этих групп организмов видов не существует. Действительно, то, что традиционно рассматривается у них как виды, представляет собой набор клонов, которые никак не обмениваются генами, однако постепенно накапливают различия за счет независимых мутаций в тех или иных генах, без какого бы то ни было дискретного видообразования. Если к таким организмам применяют традиционные методы выделения видов, то можно не избежать конфуза. Допустим, недавно во «Флоре Восточной Европы» в двух близких родах растений – ястребинка и ястребиночка – было выделено в сумме 663 вида. Дело в том, что эти растения – апомикты, их семяпочка развивается без оплодотворения. В результате, число потенциальное число «видов», которые способен различить ботаник, у них бесконечно, а проще говоря – у них просто не существует видов. Еще больший сбой понятие вида дает в случае прокариот, у которых хотя и существует половой процесс, однако барьеры нескрещиваемости часто отсутствуют даже у достаточно несхожих форм. Фактически, вид как явление существует лишь у такого «исключения», как двуродительские эукариоты. Но это «важное исключение» включает большую часть одноклеточных эукариот и растений и подавляющее большинство животных, а его успех связан с обсуждавшимися выше преимуществами, которые дает генетическая рекомбинация. Можно сказать, что существование видов – это ограничение на эволюцию живых существ, накладываемое на нее перекрестным половым процессом, которое приводит к тому, вместо непрерывных плавных изменений имеют место быстрые неравновесные переходы между довольно стабильными, «квантованными» равновесными состояниями (видми), поддерживаемыми непрерывным генным обменом.

Несмотря на все вышесказанное и с учетом его, вид – это единственная в той или иной степени реальная таксономическая категория. Все более высокие категории (а вы про них постоянно слышите) – род, семейство, отряд, класс, тип – выделяются из соображений удобства классификации и по большому счету условны.

Еще парочка казуистических тонкостей, на которые будут даны ответы, определямые не логикой (которая не дает ответа), а эмпирикой – тем, что происходит в действительности.

Вот вид разделился на два – появилось два новых вида вместо одного старого или к старому добавился новый? Раньше вопрос считался некорректным и предлагалось говорить о видах только в каком-то определенном временном срезе. Но потом выяснилось, что при образовании нового вида обычно небольшая популяция довольно быстро (всего за каких-то несколько десятков или сотен тысяч лет) эволюционирует и дает новый вид, а старый вид при этом остается без изменений.

А если какая-то популяция все изменяется и изменяется, но на две упорно не делится – остается ли она одним и тем же видом? А если она изменилась очень сильно? Раньше было принято считать, что вопрос, конечно, некорректный, но если она изменится «достаточно», то, значит, образовался новый вид – произошла филетическая эволюция. Другими словами, если бы мы взяли по особи из прошлого и будущего, они повели бы себя как разные виды. Сейчас известно, что такие случаи действительно бывают, но редки. Оказалось, что виды существует почти без изменений довольно долго – обычно от одного до нескольких миллионов лет. Это называется эволюционный стазис. Но рано или поздно вид вымирает, так как сталкивается с несовместимыми с его существованием изменениями среды. При этом новые виды образуются в гораздо более сжатые сроки – обычно от десятков до сотен тысяч лет. Получается, что виды, подобно индивидуумам, размножаются, живут и умирают. Каким образом, мы рассмотрим в следующей лекции, когда коснемся механизмов видообразования.

И наконец, в крайне редких случаях популяция может разделиться не по географическому принципу, а по какому-то другому (по сезону, по поведению). Видообразование с географической изоляцией называется аллопатрическим – к нему относится подавляющее большинство случаев, без географической изоляции – симпатрическим, такие случаи крайне редки и зачастую весьма спорны. Иногда выделяют также парапатрическое видообразование, когда два зарождающихся вида контактируют вдоль некоторого географического рубежа. Однако такие случаи всегда предполагают изначальную аллопатрию: две популяции, некоторе время находившиеся в изоляции, должны приобрести некий постзиготический барьер, снижающий эффективность размножения при скрещиваний представителей разных популяций. Такая ситуация благоприятствует и возникновению презиготических барьеров, которые исключали бы гибридизацию и тем самым повышали бы ффективность размножения, и в целом ускоряет видообразование. Очевидно, что и здесь все начинается с географический изоляции – аллопатрии.

Мы пришли к выводу, что необходимой предпосылкой появления в ходе эволюции разнообразия является разделение некогда единых популяций на части и длительная физическая (географическая) изоляция этих частей. Отсюда следует безусловно верная мысль, которую редко можно встретить в учебниках. Войдя, допустим, в лес, мы наблюдае богатое сообщество множества самых разных эукариотических организмов – деревьев, кустарников, трав, грибов, червей, насекомых, птиц, млекопитающих – образующих весьма слаженную экосистему (в которую также входят прокариоты - бактерии). Так вот: любые два вида, совместно живущие на территории этого леса, сколь сильно бы они ни различались друг от друга, не только произошли от совершенно реального предкового вида, но и стали в конечно счете столь разными именно и только оттого, что некогда некая популяция этого предкового вида оказалась разделенной на две популяции, занимавшие разные территории. Как тут не вспомнить крылатую фразу В.И. Ленина: «Прежде чем объединяться, нужно решительно размежеваться».

Итак, в ходе рассмотрения того, откуда берется разнообразие, нам понадобилось ввести такие важные понятия, как популяция, вид и видообразование. Причем мы пришли к необходимости возникновения биологического разнообразия, исходя лишь из следующих допущений:

1) возможности самого факта эволюции как изменения в ряду поколений;

2) неоднородности земной поверхности;

3) невозможности сложным организмам скрещиваться, если их различия превысили некий предел (размеры которого не имеют принципиального значения), за счет несовпадения присущей им генетической программы развития.

Эти допущения, в свою очередь, вытекают из уже имеющихся у нас знаний о биологии. Сама возможность эволюции вытекает из фактов молекулярной биологии и генетики, которые говорят о том, что гены (понимаемые хоть классически, хоть молекулярно‑биологически) могут меняться в результате мутаций. Невозможность скрещиваться существенно разным формам жизни вытекает из наших знаний о гаметах, оплодотворении, мейозе, генетической программе развития и т. д.: чтобы существенно изменить свойства организма, требуется изменение многих генов и тонкая доводка их взаимной настройки. Заметим, что всех этих знаний еще не было у создателей теории эволюции. И тем не менее, они ее создали, и совершенно правильным образом, хотя ценой больших интеллектуальных усилий и при огромном сопротивлении обыденного человеческого сознания.

Как отмечено выше, элементарной единицей эволюции можно считать популяцию. Однако у нас появилась и другая, не менее важная единица – вид. В более крупном масштабе времени удобно рассматривать в качестве единицы эволюции именно вид. Принято разделять два уровня рассмотрения эволюции – микроэволюционный, на котором рассматриваются популяции, происходящие в них изменения, и макроэволюционный, на котором рассматриваются виды и более крупные категории – таксоны надвидового ранга, объединяющие много видов. Исследуя микроэволюцию, чаще всего имеют дело с изменением состава и частот аллелей тех или иных генов; венцом микроэволюционных процессов оказывается свершившийся акт видообразования. При рассмотрении макроэволюции этот акт рассматривается как элементарное событие – фактически при макроэволюционном подходе виды размножаются как индивидуумы.

Разделение ранее единого вида на два – это частный случай дивергенции – разделения одной эволюционной линии на две, имеющих собственную эволюционную судьбу. Отличие этого термина от термина «видообразование» состоит, в частности, в том, что «видообразование» применяется только к популяциям, достигшим уровня разных видов, а «дивергенция» – к общностям самого разного уровня: родам, отрядам и т. д., а также к весьма отдаленным эволюционным родственникам: можно, к примеру, говорить о том, что некогда произошла дивергенция человека и шимпанзе, животных и растений, прокариот и эукариот. Иногда говорят не о дивергенции видов или более крупных систематических групп, а о дивергенции какого–то признака – то есть о различиях по этому признаку, сопровождающих независимую эволюцию этих групп.

Дарвин полагал, что естественный отбор способен привести к появлению и усилению различий по каким-то признакам у особей, населяющих одну и ту же территорию, и эти различия являеются причиной приобретения разными формами независимой эволюционной судьбы. Сейчас выяснилось, что дело обстоит скорее наоборот – разная эволюционная судьба вследствие изоляции является исходной причиной появления и накопления различий по признакам. (Надо заметить, что эпохальный труд Дарвина «Происхождение видов путем естественного отбора, или сохранение благоприятных рас в борьбе за жизнь» содержал единственную иллюстрацию – схему дивергенции. А сейчас его издают с массой сопровождающих текст картинок. По-видимому, в нашей культуре образное мышление стало доминировать над логическим, а раньше дело обстояло наоборот.) Можно сказать, что в этом конкретном вопросе «Дарвин был неправ». Однако часто муссируемый в отечественных средствах массовой информации вопрос был Дарвин прав или неправ вообще – не имеет никакого смысла. «Происхождение видов путем естественного отбора» - огромная книга, полная самых разных и иногда даже противоречащих друг другу мыслей, среди которых просто обязаны быть как верные, так и оказавшиеся неверными. Некоторые из них сегодня можно было бы смело назвать «антидарвиновскими». Но в этой книге Дарвиным предложены некоторые сорвешенно верные идеи – и прежде всего идея случайных спонтанных изменений живых организмов – ставшие краеугольными камнями современных представлений об эволюции, которые поэтому можно смело назвать «дарвинистическими».