Жгутики и движение бактерий 5 страница

Мхи в чем-то похожи на высшие растения – у них есть стебель и листья. Это, по-видимому, первые растения, которые вышли на сушу. Их жизненный цикл довольно интересен. Все видели мох кукушкин лен? У него пушистые зеленые побеги с листьями, из которых торчат коричневые ножки с кувшинчиками. Эти побеги гаплоидны, а ножки с кувшинчиками диплоидны. У растений гаплоидное растение (и поколение) называется гаметофитом, а диплоидное – спорофитом. На зеленом гаплоидном растении мха – гаметофите – образуются половые органы – образования, в которых возникают половые клетки – яйцеклетки в архегонииях, подвижные жгутиковые спермии – в антеридиях. Без мейоза, естественно: гаметофит и так гаплоиден. После слияния образуется зигота, из которой вырастает диплоидный кувшинчик на ножке. По сути, это – новый индивидуум, паразит на гаплоидном материнском зеленом растении, которое снабжает его всем необходимым. В кувшинчике протекает мейоз и образуются гаплоидные споры, из них вырастает новый мох (см. рис. 11.5).

Считается, что сосудистые растения – хвощи, плауны, папоротники, голосеменные и цветковые – произошли от спорофитов мхов. Действительно, спорофиту было достаточно включить имеющиеся у него гены фотосинтеза (а каждая клетка имеет весь геном), как он получил бы способность к самостоятельной жизни. Далее ему потребовалось обеспечить фотосинтезирующую площадь путем многократного ветвления и уплощения ветвей, и наладить систему транспотра воды и питательных веществ, как он смог бы достичь сколь угодно больших размеров. Так, судя по всему, и произошло в действительности.

Уже у папоротников соотношение гаметофита и спорофита, т. е. гаплоидного и диплоидного поколения, меняется (рис. 11.6). Из спор вырастает гаплоидный гаметофит – заросток. Это такая зеленая, обычно сердцевидная пластинка диаметром несколько миллиметров, у которой с одного конца есть мелкие корнеподобные выросты – ризоиды. Он немного напоминает так называемые печеночные мхи (из которых более или менее известны маршанция и риччия), не имеющие ни листьев, ни стеблей. На заростке тоже образуются половые органы, где формируются гаметы. Гаметы выходят в водную среду (поскольку заросток плотно прижат к почве, под ним собирается влага) и там сливаются. Из зиготы вырастает сложное зеленое растение – спорофит, которое мы и знаем как папоротник. На нем есть спорангии, в которых происходит мейоз и образуются гаплоидные споры. Споры папоротника многие видели. Из них вырастают новые заростки. Таким образом, если у мхов росло и фотосинтезировало гаплоидное поколение, а диплоидное было паразитическим, то у папоротника фотосинтезируют оба поколения. Но гаплоидное достигает весьма скромных размеров, а диплоидное разрастается в изрядное растение. Отметим один момент: у большинства папоротников гаметы обоего пола образуются на одних и тех же заростках. Однако среди папоротников бывают и такие, у которых заростки двуполы. И наконец, бывают папоротники, у которых женские и мужские заростки сильно различаются и образуются из соответственно крупных и мелких спор. Правда, на обычные папоротники эти растения совсем и не похожи.

У цветковых растений соотношение гаметофита и спорофита меняется окончательно в сторону спорофита, а от гаметофита мало чего остается. А что касается оплодотворения, так у них происходит нечто совсем уж несообразное. Кстати, кто знает, где у цветковых растений гаметофит? В данном случае мужской и женский гаметофит очень различаются. Проше всего мужской. Мужской гаметофит – это пыльцевое зерно. В пыльниках тычинок определенная спорогенная ткань претерпевает мейоз. Из каждых четырех получившихся в результате мейоза клеток получается пыльцевое зерно. Сначала оно содержит одно гаплоидное ядро. Потом оно делится митозом на два. Образуется большая вегетативная клетка, внутри нее плавает маленькая генеративная клетка, которая, в свою очередь, делится митозом на два спермия.

Женский гаметофит образуется в завязи пестика. Из четырех клеток, получившихся в результате мейоза, развивается только одна, при этом образуется так называемый зародышевый мешок. Это более или менее овальное образование. Гаплоидное ядро делится трижды, так что образуется восемь гаплоидных ядер. Два из них сливаются, образуя диплоидное ядро (но это еще НЕ оплодотворение). Семь ядер разделяются на семь клеток. Три маленьких гаплоидных клетки помещаются возле одного конца мешка, еще три маленьких гаплоидных – возле другого, большая клетка с диплоидным ядром располагается в центре. Как вы думаете, где тут яйцеклетка? Это одна из трех маленьких гаплоидных клеток у одного полюса.

На рис. 11.7 показан спорогенез (т. е. мейоз и образование его продуктов) у цветковых растений.

Как происходит у цветковых растений оплодотворение? Пыльцевое зерно попадает на рыльце пестика. Вегетативная клетка начинает расти и образует длинную пыльцевую трубку. Она врастает в пестик и прорастает до одного из зародышевых мешков, при этом оба спермия располагаются вблизи растущего конца. Очевидно, что она растет по градиенту некоторых веществ, выделяемых зародышевым мешком. Наконец, трубка врастает в мешок. Один спермий сливается с яйцеклеткой. А зачем нужен второй? Он сливается с центральной клеткой, а его гаплоидное ядро – с ее диплоидным ядром! В результате первого события образуется диплоидная зигота, здесь в буквальном смысле все как у людей. В результате второго образуется некая триплоидная клетка. Все это вместе называется двойное оплодотворение, характерное только для цветковых растений. Кстати, оно открыто русским ученым С. Г. Навашиным в 1898 г.

В дальнейшем зигота делится и образует зародыш семени. Это готовое маленькое растеньице, у него есть корень и листья. Один или два первых листа – это специфические органы семени, они называются семядоли. Но в семени содержатся в зачаточном состоянии и несколько нормальных листьев. Так, в горошине уже сформировано до шести нормальных листьев будущего растения.

Триплоидная клетка начинает делиться и образует так называемый эндосперм – триплоидную ткань, в которой запасаются питательные вещества семени. К примеру, в пшеничном зерне мы едим именно эндосперм, а зародыш уходит с отрубями. Когда семя прорастает, эндосперм отдает свои питательные вещества и дегенерирует. Зачем цветковым растениям понадобилась такая сложность – непонятно. У части из них эндосперм образуется, но не развивается и все питательные вещества накапливаются в первичных листьях – семядолях. К примеру, в зрелой горошине вы не найдете и следа эндосперма.

Становится ясно, что хрестоматийное объяснение детям, откуда берутся эти самые дети, на примере пестиков и тычинок, – не самое удачное. У растений все гораздо сложнее, чем у нас. Важно, чтобы вы запомнили, где у цветковых растений что. Мы знаем, что в ходе размножения они распространяют две структуры – пыльцу и семена. Пыльца – это гаметофит, т. е. целый индивидуум. Впрочем, он состоит всего из трех клеток, из которых две – спермии. А что такое семя? Это спорофит, причем уже совершенно готовое растение, все равно что ребенок в момент рождения. Главная особенность этого ребенка состоит в том, что он сушеный. Иначе говоря, все клетки этого готового растеньица таковы, что содержат минимум воды, будь то листья, корни или стебли. Это не простое высыхание – внутренняя структура клетки поддерживается за счет насыщения внутриклеточной среды особыми очень гидрофильными белками – дегидринами. Прорастание семени начинается с активного впитывания воды всеми его клетками, после чего они восстанавливают свою способность активно функционировать.

Большинство цветковых растений способны также к вегетативному размножению. Благодаря этому среди них мы находим самые большие индивидуумы среди всех живых существ. И это не баобаб или секвойя. Это – осиновая роща. Все деревья в осиновой роще – продукты одной особи, образовавшиеся от корневых отпрысков. Такой индивидуум может расти сотни лет и покрывать десятки гектаров.

Большие оригиналы – грибы. Для большинства из них характерен эндомитоз – деление ядра без разрушения ядерной мембраны, причем веретено деления находится внутри нее (центриоли при этом отсутствуют). Это дало грибам возможность сделать деление ядер независимым от деления клеток. (Ниже появляются новые термины, которые будут нужны только для описания систем размножения грибов. Они не выделены курсивом, так как запоминать их незачем – главное понять принципы.) Основу любого гриба составляют так называемый мицелий – совокупность многоклеточных, или многоядерных и не подразделенных на клетки нитей-гифов, растущих путем деления верхушечных клеток. Грибы можно назвать многоклеточными лишь формально – большая часть жизни они проводят в виде нитей в одну клетку толщиной, так что все клетки имеют возможность свободного химического взаимодействия со средой и большинство «проблем со снабжением», характерных для многоклеточных, у них просто не возникает.

Настоящие грибы подразделяются на зигомицеты, аскомицеты и базидиомицеты. К зигомицетам, к примеру, относится плесень, развивающуюся на плодах. Мицелий у них гаплоиден, вернее он содержит гаплоидные ядра, а на клетки не поделен. Причем он бывает двух половых классов, никак друг от друга не отличающихся. Когда два мицелия разных классов встречаются друг с другом, они образуют навстречу друг другу выросты, наполненные несколькими ядрами – гаметангии (рис. 11.8). Выросты объединяются и изолируются от породившего их мицелия клеточной стенкой, образуя так называемый зигоспорангий. При этом ядра от разных гифов объединяются попарно, образуя диплоидные ядра, аналогичные зиготе. Он прорастает в некую структуру – спорангий (опять-таки на ножке.) В это время диплоидные ядра претерпевают мейоз, в результате чего в спорангии образуются гаплоидные споры. Они рассеиваются, прорастают и дают новые гаплоидные спорангии. Помимо описанного, зигомицеты умеют образовывать спорангии и гаплоидные споры – конидии – без всякого полового процесса.

К аскомицетам (сумчатым грибам; лат. asca – сумка) относятся сморчки (однако то, что чаще всего встречается у нас – это не сморчок, а так называемая сморчковая шапочка) и многие плесени. Справедливости ради следует сделать оговорку, что рассмотренные выше дрожжи, которые ведут простую почти одноклеточную диплоидную или гаплоидную жизнь, по всей видимости, являются очень упростившимися аскомицетами. Жизненный цикл аскомицетов представлен на рис. 11.9. Мицелий аскомицетов гаплоиден, причем подразделен на клетки, хотя клетки эти могут быть многоядерными, а перегородки между ними – не сплошными. Он также способен образовывать гаплоидные (часто многоядерные) споры, ответственные за расселение, – конидии. И у аскомицетов тоже бывают (хотя и не у всех) мицелии двух разных половых классов. При встрече двух мицелиев каждый из них образует многоклеточные мешки одного из двух типов: аскогоны (женские) или антеридии (мужские), так что аскогон одного мицелия и антеридий другого располагаются рядом. Аскогон образует вырост, через который в него проникают мужские ядра (заметим, что вырост здесь образует женская структура). Иногда антеридиев нет, а их роль выполняют попавшие на аскогон конидии, из которых мужские ядра проникают в аскогон. Дальше происходит самое оригинальное – мужские и женские ядра находят друг друга, но не сливаются, а располагаются парами друг возле друга. После этого из аскогона начинает расти аскогенный гиф, он состоит из дикарионов – отдельных клеток, несущих по два ядра – мужское и женское. В определенный момент в клетке на конце аскогенного гифа ядра делятся, сама клетка загибается крючком и делится на три – по одному ядру попадает в две клетки на концах крючка, а два разнополых ядра из разных пар оказываются в средней клетке – аске. Только там, наконец, разнополые ядра сливаются, после чего диплоидное ядро сразу же претерпевает мейоз и дает четыре гаплоидные клетки, которые вслед за этим делятся еще раз митозом, так что получается восемь гаплоидных аскоспор, из которых в дальнейшем развиваются новые гаплоидные мицелии. У многих аскомицетов (например, у сморчков) образование аскогенных гифов и оплодотворение происходит внутри плодовых тел, которые собираются из разнополых мицелиев, то есть из двух разных организмов! С виду плодовое тело сморчка – вполне себе гриб и выглядит как отдельный на индивидуум, в то время как он образован двумя «слившимися в экстазе» индивдуумами.

К базидиомицетам относятся все шляпочные грибы, а также трутовики, дождевики, веселки и т. д., а также паразиты растений, такие как головня и ржавчина. Их отличительной особенностью является то, что двуядерную – дикариотическую фазу, которая была столь преходящей у аскомицетов, они сделали основной для своей жизни. Поэтому метафорически их можно охарактеризовать как самые целомудренные организмы, так как отцовские и материнские ядра до самого образования спор воздерживаются от слияния и живут в состоянии «платонической любви», функционируя в каждой клетке совместно, но находясь бок о бок друг с другом. Наверное любопытно помнить об этом, собирая и поедая грибы. Начало жизненной истории базидиомицетов (рис. 11.10) очень похоже на таковую аскомицетов. Из спор прорастает гаплоидный первичный мицелий. Когда два первичных мицелия разного полового класса встречаются друг с другом, их клетки просто сливаются попарно, с образованием дикарионов – причем без каких-либо специальных структур. Дикариотический мицелий и есть основная фаза жизни. Его рост оригинален. Во время деления верхушечной клетки образуется так называемая пряжка – отросток клетки, который впадает в нее же ближе к основанию, формируя своеобразный мостик. В него входит одно из ядер дикариона и там делится, второе ядро делится в основном теле клетки. Ядра, происходящие от первого ядра, входят в основное тело клетки с разных концов пряжки, после чего цитоплазма основного тела клетки делится клеточной стенкой. Пряжка (по своему назначению – едва ли не пояс целомудрия) – это механизм помещения двух гомологичных ядер рядом друг с другом после деления каждого из них (и в этом смысле он немного аналогичен мейозу) (рис. 11.11). Заметим, впрочем, что дикариотические клетки аскогенного гифа аскомицетов (от которых и произошли базидиомицеты) успешно делятся и без этого механизма.

Рано или поздно дикариотический мицелий формирует плодовое тело, ну хотя бы тот же белый гриб. В определенном месте этого тела формируются базидии. Это довольно просто – конечная клетка гифа делается крупной, ядра дикариона в ней сливаются, формируя наконец-то зиготу, после чего она претерпевает мейоз, в результате которого образуются четыре гаплоидных ядра. Эти ядра входят в четыре отростка этой клетки, которые отшнуровываются и образуют споры. Они рассеиваются и из них вырастают первичный мицелий. Спор вне полового процесса базидиомицеты не образуют.

Таким образом, у аскомицетов и базидиомицетов жизненный цикл включает даже не две, а целых три фазы – гаплоидную, дикариотическую и диплоидную (представленную неделящейся далее зиготой).

Есть много так называемых несовершенных грибов (например, пеницилловая плесень), у которых нет нормального полового процесса. В основном это аскомицеты, вторично утратившие аски. Однако вместо нормального полового процесса в целях генетической рекомбинации у них имеется так называемый парасексуальный процесс. При этом происходит спонтанное слияние обычных клеток двух разных мицелиев с объединением двух гаплоидных ядер в диплоидное. Некоторое время такая клетка размножается, а затем начинает случайным образом терять хромосомы, пока снова не превратится в гаплоидную.

Есть еще две группы организмов, раньше условно объединявшихся в так называемые низшие грибы, но на самом деле грибам не родственных. По строению и способу питания они напоминают грибы. Однако по химическому составу клеточной стенки, центриолей и типичного митоза они резко отличаются от грибов. Скорее всего они независимо возникли из одноклеточных простейших или даже из водорослей. Расскажем о них вкратце, хотя запоминать это излишне.

Одна из них – оомицеты, сюда относятся водные плесени и некоторые паразиты растений, например знаменитая фитофтора картофеля. У оомицетов клеточная стенка состоит из целлюлозы, как у растений, а мицелий диплоиден. В результате мейоза образуются половые органы в виде больших клеток, содержащих много гаплоидных ядер. Мужские структуры образуют специальные трубочки, по которым мужские ядра проникают в женские структуры и там сливаются с женскими ядрами, образуя зиготы. Зиготы одеваются толстой оболочкой, образуя весьма устойчивые к неблагоприятным условиям ооспоры. Прорастая, ооспоры дают диплоидный мицелий. Однако у них есть еще и бесполое размножение, осуществляемое зооспорами – двужгутиковыми подвижными диплоидными клетками, которые производятся диплоидным мицелием и после периода активного движения теряют жгутики, начинают делиться и дают новый диплоидный мицелий. Иными словами, свободноплавающая подвижная клетка в жизненном цикле этих диплоидных организмов имеется, но к половому процессу отношения не имеет, чего не встречается ни в каких других группах. Гаметы же у них представлены просто гаплоидными ядрами.

У второй группы – хитридиомицетов – клеточная стенка состоит из хитина, как у грибов, а жизненный цикл состоит из полноценного гаплоидного и диплоидного поколений, представленных внешне неразличимым гаплоидным и соответственно диплоидным многоклеточным мицелием. На гаплоидном мицелии формируются гаметы – подвижные клетки с одним жгутиком. Они бывают мужские и женские, но все различие в том, что женские – в два раза крупнее. Сливаясь, они дают зиготу, из которой вырастает диплоидный мицелий. На диплоидном мицелии развиваются спорангии, в которых проходит мейоз и формируются зооспоры, такие же, как гаметы. После периода активного движения они начинают делиться и превращаются в гаплоидный мицелий.

Все эти детали запоминать не обязательно, нужно лишь усвоить факт многообразия жизненных циклов. Однако одну группу поразительных организмов, отдаленно напоминающих грибы, мы должны рассмотреть и запомнить. Это слизевики, или миксомицеты. Их норовят выделить в отдельное царство наряду с животными и растениями. Все, наверное, видели так называемое волчье вымя – ярко-розовые полужидкие образования на мертвой древесине до десятка сантиметров. Это и есть слизевики из рода Fuligo. Это поразительное существо – плазмодий, т. е. огромное скопление пенистой цитоплазмы, наполненной вакуолями и диплоидными ядрами и отграниченное только внешней клеточной мембраной, по сути – одна чудовищных размеров многоядерная амеба. Плазмодий живет в гнилой древесине или почве и переползает там с места на место, по пути поглощая и переваривая питательные частицы. Его можно выманить из пня на мокрую фильтровальную бумагу, положенную на стекло. Когда в среде его обитания возникает недостаток влаги, он уходит и при этом способен переползать дорожки, лужайки, взбираться на деревья в виде эдакого веерообразного блина толщиной несколько миллиметров. То, что мы видим на поверхности яркое, это на самом деле будущие плодовые тела, которые он образует подобно грибу.

В один прекрасный момент и, как правило, в ответ на ухудшение условий на плазмодии возникают бугорки, из которых развиваются спорангии, обычно на ножке – фактически плодовые тела, как у грибов. В них образуются споры, которые претерпевают мейоз. Из четырех гаплоидных ядер три погибают, одно – остается, а спора одевается очень плотной клеточной стенкой, которая устойчива к экстремальным воздействиям среды. В благоприятных условиях споры превращаются в типичных одноклеточных простейших. Когда воды много, они ведут себя как жгутиконосцы. Когда меньше, они теряют жгутики и превращаются в амеб. Этот процесс обратим. Эти одноклеточные размножаются обычным митозом. В один прекрасный момент все амебы или жгутиконосцы в данном месте одновременно сливаются попарно и образуют диплоидные зиготы. Скорее всего тот, кто начинает первым, подает некую химическую команду о начале оргии. Затем все зиготы просто сливаются друг с другом и образуют плазмодий. У некоторых видов плазмодий развивается из единственной зиготы.

В случае слизевика мы видим чередование диплоидной и гаплоидной фаз, представленных множеством поколений ядер. Такая же ситуация у большинства растений, но там обе фазы многоклеточные. У слизевика одна фаза одноклеточная, а другая многоядерная, но не многоклеточная. Схема жизненного цикла миксомицета представлена на рис. 11.12.

Итак, мы рассмотрели половой процесс. У всех эукариот он содержит слияние двух гаплоидных ядер с образованием диплоидного и мейотическое деление диплоидного ядра с образованием четырех гаплоидных. Смысл этого процесса – в перекомбинации сочетаний генов: во-первых, при случайном расхождении гомологичных хромосом к одному из двух полюсов первого деления мейоза, во-вторых, из-за кроссинговера в профазе этого деления. Кроме того, диплоидное (и дикариотическое) состояние дает генетическому аппарату клетки определенную помехоустойчивость. Если первый выигрыш состоит в генерации изменчивости при размножении, то второй – в защите от изменчивости в индивидуальном развитии. Важно и то и другое. Как именно совместить оба варианта, каждая группа решала в эволюции самостоятельно.

И здесь нам логически правильно будет продолжить рассмотрение изменчивости – закономерностей ее возникновения и проявления, т. е. ознакомиться с основами таких наук, как генетика, а затем и теория эволюции.

 


Лекция 12. ГЕНЕТИКА 1. ОСНОВНЫЕ ПОНЯТИЯ

Как вы, возможно, заметили, логика изложения биологии в этом курсе была принята довольно стандартная – снизу вверх, от атомов к молекулам и макромолекулам, далее – к структурам клетки, к жизни самой клетки и далее – к многоклеточному организму. Принципов построения многоклеточного организма мы не касались, но у вас есть курсы анатомии и физиологии нервной системы (а у человека это одна из самых эволюционно продвинутых систем) – и там все принципы налицо. Сейчас нам надлежит перейти к генетике.

Когда мы знаем принципы организации жизни до конца, наш порядок изложения получается органичным и естественным. В эти принципы входит и механизм функционирования нуклеиновых кислот как носителя информации прежде всего о разнообразных белках и рабочих РНК (последние казались гораздо менее разнообразными, пока не были открыты малые РНК), и не только об их структуре, но и о том, когда, где и сколько тех или иных белков должно синтезироваться. Причем управление этими процессами осуществляется опять-таки с помощью определенных белков. Здесь действует каскадный принцип разворачивания генетических систем управления – гены кодируют белки, необходимые для того, чтобы управлять генами, которые кодируют другие белки и т. д. Поскольку почти все вообще в организме делается белками (плюс некоторыми РНК), то получается, что фактически в нуклеиновых кислотах записана информация обо всем организме вообще. (Но считывание этой информации невозможно без ранее синтезированных белков.) И мы с вами уже примерно разобрали, как это в принципе реализовано.

Этот порядок изложения полностью совпадает с тем порядком, в котором развивалась сама жизнь. Сначала это были какие-то «простые» (но лишь по сравнению с тем, что из них потом возникло) системы из самовоспроизводящихся макромолекул, по-видимому, нуклеиновых кислот. Потом им случилось окружить себя фосфолипидной мембраной, что позволило им строить свой собственный микромир внутри нее. Так возникли клетки. Все большую роль в функционировании этих первых живых существ приобретали белки, но контроль полностью сохранился за нуклеиновыми кислотами. Клетки усложнялись и научились делиться все более правильно. После деления они иногда не расходились, образовывая колонии. Перед этими колониями возникали все более сложные проблемы в связи с их размерами и формой – всем клеткам в колонии нужно было доставить все необходимое для жизни. Разрешение этих проблем было достигнуто за счет определенной структуры колоний и разделению труда между составляющими их клетками. Простые колонии превратились в государства клеток, т. е. в многоклеточные организмы. Были решены также проблемы их самовоспроизведения как сложных структур, причем это удалось реализовать так, что каждый организм мог развиваться из одной клетки посредством разворачивания сложной генетической программы, регулирующей деления клеток и взаимодействия между ними.

Однако в своем изложении биологических знаний мы отвлеклись от того, каким образом они были получены. А получены они были по мере развития науки в прямо противоположном направлении – от организмов к органам, клеткам, макромолекулам и атомам. По мере погружения на каждый из этих уровней ученые могли только делать догадки о том, как устроен уровень более глубокий. Когда-то максимум, что они могли сделать, это вскрыть тело, посмотреть на органы и предположить, как они работают. Когда открыли клетки, сначала считали, что они заполнены пустотой. Потом открыли протоплазму, но сначала видели ее только как вязкую жидкость, в которой, однако же, каким-то таинственным образом содержалась сущность жизни. Открыли ядро и органеллы клетки. Нашли красители, которые по-разному их красят, и тем самым подступились к их химическому составу. В конце ХIХ в. обнаружили нуклеиновые кислоты и выяснили их грубый химический состав, но их структура долго оставалась одной из самых жгучих загадок, разгадка которой выглядела столь блестяще. На этом погружение в глубь биологии, пожалуй, прекратилось. Пришел период накопления частностей на этом углубленном молекулярном уровне. Частностей оказалось необычайно много. Сейчас мы переживаем период, когда это огромное количество частностей начинают соединять в некую связную картину – модель устройства живого организма. Причем эта модель столь сложна, что не только ее построение и использование, но и наглядное описание невозможно без мощных современных компьютеров. Тем не менее, в ХХ в. все основные принципы были открыты.

Таким образом, наш порядок изложения биологии совпадает с эволюцией самой жизни, но прямо противоположен тому порядку, в котором биология развивалась как наука. Однако, для того чтобы изложить генетику, нам придется несколько нарушить порядок изложения, поскольку генетика являет собой яркий пример движения «сверху вниз».

Генетику можно определить как науку о наследственности. И нетрудно заметить, что в некотором смысле мы с ней уже ознакомились. Многие базовые понятия генетики – ген, локус, аллель, регулятор, рекомбинация и т. д. – вам уже знакомы. И действительно, когда имеешь ясное представление о том, как работает некий механизм, казалось бы, нет нужды изучать отдельную дисциплину, касающуюся только одного аспекта этого механизма. И вы знаете – генетика как отдельная дисциплина помаленьку исчезает! Можно вспомнить, как Уотсон и Крик отказались обсуждать свою модель структуры ДНК, поскольку следствия из нее были слишком велики и очевидны. Казалось, из этой структуры прямиком чуть ли не вся генетика и вытекала. Сейчас принято изучать так называемую молекулярную генетику, а именно то, как работает аппарат нуклеиновых кислот и белков. Во многих современных учебниках генетики все в основном построено по принципу: ген, как он расположен в хромосоме и что из этого следует, как он функционирует и что из этого следует. И это, конечно, правильно. Если ты купил прибор, тебе естественно потребовать к нему детальную инструкцию, а если ты вдумчивый пользователь, то еще хорошо бы и его, к примеру, полную схему. В советское время, кстати, так и было: к магнитофону прилагалась полная принципиальная схема его электронной системы в виде многократно сложенного бумажного листа. Знающий человек мог понять, что он купил, как это можно починить и усовершенствовать. Только беда в том, что полная инструкция и принципиальная схема устройства человека, предоставь нам ее господь как поставщик пользователю, оказалась бы настолько сложна, что ее не смог бы воспринять ни один человек. Пожалуй, только в принципиальной схеме кишечной палочки могли бы разобраться несколько человек в мире. Поэтому не только анализ информации такого рода, которая в последнее время стала поступать нам и без помощи господа бога, но и представление результатов этого анализа, невозможно без использования компьютеров. И тем не менее, т рудами нескольких талантливых ученых классическая развилась почти в полном виде в течение первых трех десятилетий ХХ века в качестве стройной и логичной науки, доступной людям без специальных знаний.

Классическая генетика как наука о наследственности развивалась от макроуровня к микроуровню, т. е. в том же направлении, что и вся биология. Она реконструировала схему устройства системы по ее поведению, как если бы в руки к ученым попали инопланетные механизмы неизвестного устройства безо всяких к ним схем и инструкций. Можно отметить две главные особенности генетики. Первое, это глубина реконструкции, которой она достигала при недостатке прямой информации об устройстве объекта. Мощь классического генетического подхода впечатляет: имея дело лишь с видимыми признаками, он позволил создать представление об умопостигаемых генах, об их размещениях в каких-то таинственных носителя, об изменениях генов и этих носителей. Отталкиваясь от картины наследования признаков, с его помощью были получено представление о структуре носителей генетической информации, передаче этой информации потомкам и превращения её в живую плоть. Вторая особенность –синтетический, а не аналитический характер генетических знаний, сама истинность которых непосредственно в момент получения воплощалась в создании некоего нового – организмов с новыми признаками.

Поэтому классическая генетика актуальна и важна и поныне как способ часто минимальными средствами получить максимальную информацию об устройстве объекта. Причем достаточно иметь хорошо изученную генетику немногих модельных объектов, а об остальных судить по мере сходства с ними. Классическая генетика незаменима во всем, что касается индивидуальных различий и характеристик множеств особей одного вида. Это именно ее стихия, и именно в ней часто оказываются беспомощны те некоторые нынешние ученые, которые заменили классическое генетическое образование молекулярно-генетическим.