Жгутики и движение бактерий 4 страница

Мы видим оригинальный случай. Во-первых, здесь независимо от многоклеточных животных произошло разделение на зародышевый и соматический пути – микронуклеус только хранит, обменивает и копирует генетическую информацию, вторичный по отношению к нему макронуклеус «работает», но не участвует в дальнейшем переносе генетической информацией; он периодически бесследно исчезает и создается заново. Во-вторых, почти вся жизнь этого с позволения сказать «простейшего» проходит в анеуполиплоидной фазе, то есть разные участки генома присутствуют в разном числе копий: гены в макронуклеусе представляют далеко не весь геном, но эта ДНК продублирована неопределенное число раз. Гаплоидная фаза у инфузории сведена к двум поколениям ядер, большинство из которых исчезает сразу после формирования. В-третьих, из двух выживших после мейоза ядер одно активно перемещается, другое покоится. Первое можно было бы назвать мужским, второе – женским. В четверых, мы наблюдаем с виду лишние клеточные деления, после которых ненужные ядра вынуждены погибать. Вряд ли в этом есть какой-то большой биологический смысл, скорее всего это издержки самопроизвольного возникновения всех вообще решений в живых организмах.

В большинстве разобранных примеров сливающиеся клетки несущественно отличаются от размножающихся без полового процесса. Однако гораздо чаще клеточное поколение, которым предстоит слиться в зиготы, более или менее отличается от «нормальной» клетки, которая «просто живет». При этом становится очевиден факт преобразования вегетативных клеток в ряду митотических поколений в половые клетки. Особенно это характерно для паразитических простейших, им свойствен сложный жизненный цикл. Клетка, находящаяся в теле хозяина, как правило, приспособлена для паразитизма, а размножение происходит за счет гамет, опять-таки приспособленных для свободного плавания.

Но крайняя специализация полового поколения – гамет – свойственна и многим свободноживущим простейшим. Так, некоторые амебы формируют гаметы, имеющие жгутики. Есть такие крупные, около миллиметра в диаметре, морские простейшие форамениферы – фактически это амебы с длинными тонкими псевдоподиями (выростами клетки), одетые известковой раковиной. Кстати, из отложений этих раковин на дно морей формируется мел – в нем под микроскопом можно рассмотреть раковины фораменифер. Размножаются они с помощью гамет, снабженных жгутиками, диаметром 1,5–2 мкм. Каждая гаплоидная фораменифера за счет митоза производит около 70 млн гамет. Неплохо для одной клетки! Их подвижность также внушительна – за секунду гамета проплывает 150 мкм, т. е. расстояние, в 75 раз превышающее длину их тела. Сливаясь, гаметы образуют зиготу, из которой формируется многоядерная диплоидная клетка, многочисленные ядра которой претерпевают мейоз, в результате которого возникают клетки гаплоидного поколения – первоначально также мелкие и подвижные, но со временем превращающиеся в те крупные клетки, с которых мы начали.

Но все же большинство современных видов эукариот – многоклеточные организмы. Для совмещения многоклеточной жизни и полового процесса, состоящего из слияния двух клеток плюс деления одной на четыре, им пришлось выработать разные хитрые варианты. Многоклеточные организмы принято разделять на животных, растения и грибы (а когда-то грибы объединялись с растениями) – это так называемые царства. Но это условное деление. К животным относят гетеротрофных многоклеточных, не имеющих клеточной стенки, но чаще имеющих организм с более или менее стандартизованной структурой и сделавших ставку на движение – свое собственное или движение воды через себя, как у фильтраторов – губок, двустворчатых моллюсков, оболочников. Только некоторые паразиты сделали ставку не на движение, а на рост, но и у них, как правило, есть подвижные многоклеточные стадии развития. К растениям относят автотрофные организмы (или гетеротрофные, но сохраняющие черты автотрофных, как, например, паразитические растения), всегда имеющие клеточную стенку. К грибам относят гетеротрофные организмы, имеющие клеточную стенку и не имеющие оформленного организма, которые сделали ставку на рост, а не на движение.

На самом деле все гораздо сложнее. В каждой из этих так называемых царств, весьма условных, имеются группы, независимо произошедшие из разных одноклеточных предков. Многоклеточность – очень простая и плодотворная конструктивная идея, поэтому на такое решение наталкивались самые разные эволюционные ветви.

Животные, возможно, возникали дважды. Не исключено, что многоклеточность была независимо изобретена губками, причем известны одноклеточные воротничковые жгутиконосцы, идентичные внутреннему слою клеток губок. Возможно, губки – это просто их колонии. Или наоборот, эти жгутиконосцы произошли от губок, вернувшись в одноклеточному существованию. Одако недавно появились данные, что губки – не самая древняя ветвь, отошедшая от общего корня всех многоклеточных животных. Самой древней ветвью оказываются гребневики (полупрозрачные медузоподобные морские животные, перемещающиеся в воде за счет биения небольших подвижных гребешков, расположенных в несколько рядов вдоль тела), а губки более родственны остальным животным.

Большинство грибов имеет много характерных общих черт – хитиновую клеточную стенку, ядра, делящиеся эндомитозом. Все это говорит о том, что они тоже имеют общий корень. Однако есть много мелких групп грибов (к примеру, так называемые водные плесени), имеющие другие признаки (например, целлюлозную клеточную стенку) и, по всей видимости, независимое происхождение (к примеру, от каких-то водорослей).

Многоклеточные растения возникали несколько раз. Бурые, красные, зеленые водоросли –группы растений, независимо возникшие путем независимого приобретения хлоропластов за счет симбиоза с разными прокариотическими водорослями. Высшие растения произошли от каких-то зеленых водорослей (которые сами по себе весьма неоднородны и демонстрируют даже разные типы митоза). По-видимому, многоклеточность гораздо выгоднее автотрофам, чем гетеротрофам. Объяснение здесь несколько неожиданное: автотрофы весьма зависимы от наличия в окружающей воде углекислого газа и необходимых солей (которые гетеротрофы получают с пищей), поэтому им нужно, чтобы окружающая вода постоянно обновлялась. И если мелкая одиночная клетка переносится вместе с одной и той же водой, то вода вокруг макрообъекта обновляется, обтекая его, даже если он сам активно не движется.

В полном соответствии с этой картиной интересующий нас сегодня половой процесс отличается многообразием у растений, оригинальностью у грибов и однотипен у животных. Поэтому начнем с животных.

Многоклеточный организм животного диплоиден (исключения – большая редкость). В строго определенных органах размножения и в определенное время строго определенные клетки претерпевают мейоз. При этом образуются гаплоидные гаметы. Гаметы от двух разных особей сливаются при оплодотворении и образуют зиготу. Из зиготы путем простого митотического деления вырастает многоклеточный организм.

В отличие от многих простейших, у многоклеточных животных половой процесс всегда совпадает с размножением. Еще раз подчеркнем, что речь идет о размножении многоклеточных животных, а не размножении клеток. Оставим пока случаи вегетативного размножения, такие как почкование гидры, образование многих глистов цепней из одного тела, съеденного вместе с промежуточным хозяином, и даже размножение личинок паразитической осы-наездника (а это весьма продвинутый организм) в теле жертвы. Обычно у животных новая особь вырастает из единственной клетки – зиготы. И вот здесь происходит столкновение двух задач. С одной стороны, для формирования зиготы две гаметы должны встретиться. Даже у таких наших родственников, как рыбы и лягушки (а мы с ними из одного типа хордовых), гаметы встречаются, находясь в свободном состоянии в воде. У нас с вами приняты меры к тому, чтобы доставить сперму как можно ближе по назначению. Но все равно сперматозоид должен проплыть несколько десятков сантиметров по слизи, найти яйцеклетку, с помощью собратьев растворить ее внешнюю оболочку. Иными словами, гаметы должны быть подвижными.

С другой стороны, раз с зиготы начинается огромный организм, то желательно обеспечить его как можно большими ресурсами на самом старте. Соответственно гаметы должны содержать много всяческих запасов. А это, как нетрудно понять, мало совместимо с большой подвижностью.

Выход здесь один и настолько естественный, что по этому пути совершенно независимо друг от друга пошло абсолютное большинство многоклеточных, как животных, так и растений. Слияние двух одинаковых гамет нужно заменить на слияние двух неодинаковых. Одна из них может быть мелкой и подвижной, а другая – крупной и неподвижной. Первая называется сперматозоидом или спермием, вторая – яйцеклеткой. Сперматозоид – это мужская гамета, яйцеклетка – женская гамета.

Обычно сперматозоиды – это маленькие клетки с очень компактным ядром и большим жгутиком, одним или несколькими. Разве что кое-кто утерял даже и жгутики. У некоторых ракообразных сперматозоиды амебоидны. То же самое – у всех нематод (один из классов круглых червей), которых вообще жгутики исчезли как элементы клеточного арсенала. Яйцеклетки тоже более или менее одинаковы – это очень крупная, обычно округлая клетка, где запасено много белков, углеводов и мРНК. Яйцеклетки различаются только по количеству накопленного добра и размеру – так дело доходит как раз до яйца эпиорниса объемом в 6 л (можно себе представить размер яйца у самых больших динозавров).

Но яйцеклетка – гамета, т. е. результат мейоза. В ходе мейоза из одной клетки получается четыре. Основной рост яйцеклетки происходит до делений мейоза (как правило в его профазе), и накопленные вещества не делятся поровну между четырьмя клетками. В огромных яйцеклетках, как например у птиц, ядро расположено возле поверхности, и оба деления проходит этой же небольшой области поверхности. Поэтому женский мейоз всегда неравный. Четыре клетки образуются, но только одна из них наследует большую часть цитоплазмы и становится яйцеклеткой или, у растений, макроспорой. Три другие называются «направительными тельцами» и просто погибают. Вы, возможно, заметили, что таким же образом поступают с «лишними» ядрами, образовавшимися в мейозе, и многие простейшие.

Как мы помним, этот же путь – оогамии, т. е. неодинаковости двух сливающихся гамет, из которых одна – покоящаяся, выбрали и некоторые представители простейших. Возможно, задача обеспечения подвижности и снабженности ресурсами стояла уже и на этой стадии. Но не исключено также, что хламидомонады – это вторично одноклеточные организмы, произошедшие путем упрощения от многоклеточных зеленых водорослей, и часть из них сохранила оогамию как вариант, сформировавшийся в условиях многоклеточности и более для них подходящий.

Вернемся к животным. Итак, яйцеклетку нужно хорошо откармливать, а сперматозоиды следует хорошо распространять, и желательно побольше. Это диктует различия и между женским и мужским организмом. Различные функции двух полов – это всего лишь распространение на весь организм различных функций двух типов половых клеток. У организмов с не очень сложным поведением самки, как правило, крупнее – им нужно формировать яйцеклетки. Сформировав крупные яйцеклетки, для самки логично продолжать заботиться о потомстве и дальше – насиживать яйца, вынашивать плод, кормить детенышей. Но все это, помимо вынашивания плода, иногда делают и самцы вместе с самками или даже одни самцы. Исходное техническое задание на производство мужских или женских гамет диктует свои условия и всему организму, который, если посмотреть под этим углом зрения, ни что иное, как машина для производства гамет. В результате получается половой диморфизм.

Мы с вами еще неплохо отделались – у нас он очень невелик. У наших родственников - рыб глубоководных удильщиков – мелкий самец присасывается к телу самки и становится эктопаразитом. У сидячего червя-боннелии из типа эхиурид самец паразитирует в хоботке самки. У паразитирующего в крови позвоночных плоского червя шистозомы во взрослой стадии самец (который шире и короче) «вечно» обнимает самку (которая уже и длиннее). А вот чтобы самка была эктопаразитом у самца, случается только у злобных тибетских божеств. Вот, например, Ямантака – «Сокрушающий владыку смерти» (Яму), гневное проявление бодхисатвы Манчжушри. Его часто изображают в форме яб-юм, со своей шакти – духовной супругой, которая есть персонификация его творческой энергии и постоянно висит у него на груди (шакти Ямантаки зовут Ваджшраветали). Но они ведь и не размножаются!

Кроме того что самцы обычно мельче (но далеко не всегда), они, как правило, и ярче. Это происходит в тех многочисленных случаях, когда с половым размножением связаны специальные поведенческие акты (понятно, что у сидячих фильтраторов, которые выбрасывают свои половые клетки в воду, никакого особого поведения с половым размножением не связано). К примеру, самцы меряются силами или красотой, тратя кучу энергии на дорогостоящие украшения (хвосты, рога). Это потому, что самцов как производителей не штучного товара (яйцеклеток), а ширпотреба (сперматозоидов), эволюция не очень ценит и использует для своих экспериментов. Генетическая информация, позволившая выжить самцу с такой нагрузкой, уж точно пригодится женскому организму, чтобы бережливо направить этот ценный ресурс на производство потомства. Кроме того, самцам нужны чувствительные индикаторы их качества, которое не всегда легко оценить «на глаз». Допустим, если один самец вдвое превосходит другого по массе, то по линейным размером он будет превосходить его всего в 1,26 раз (кубический корень из двух), что не так то просто заметить. Но если у самца есть некий признак, к примеру, длина и ветвистость рогов, который заведомо растет пропорционально массе, то массу можно оценивать по этому признаку. В нашем примере самки смогут выбирать самцов по длине и ветвистости рогов. Но тогда у эволюции возникает возможность нечестной игры – сделать так, что у кого-то рога с увеличением массы будут расти еще быстрее, тогда самки будут выбирать рога, «не обеспеченные массой» самца. Мы получаем «гонку вооружений», систему с положительной обратной связью, благоприятствующую увеличению признака «крутости» самца до тех пределов, когда он еще способен выжить. (В некотором смысле этот механизм подобен тому, который привел к нынешнему экономическому кризису – он основан на эскалации демонстрации несуществующего богатства). И мы встречаем в природе много удивительнейших примеров таких преувеличенных половых признаков: хвост павлина, оперение райских птиц, рога оленей.

Ситуация, когда самцы крупнее самок (как у нас с вами) возникает по тому же механизму: чтобы конкурировать с другими самцами и выглядеть сильным и красивым, ему приходится быть даже больше самок, использующих свою величину рационально, производя по возможности более увесистое потомство. Кстати, примеров, чтобы самки были яркими, а самцы – скромными, очень мало. Самый яркий пример – мы с вами, но ведь этой ситуации всего несколько сот лет. Вся предшествовавшая история человечества – от дикарей типа индейцев и папуасов до средних веков – вполне соответствовала общему правилу: самцы яркие, самки скромные. Несколько сот лет – всего лишь преходящая мода, и возникла она, судя по всему, тогда, когда самцы человека переключились с индивидуальных ритуальных схваток на турнирах и дуэлях на коллективные и отнюдь не ритуальные схватки во время серьезных войн (при этом плюмажи и эполеты уступили место хаки) либо на виртуальные схватки на экономическом рынке (когда мужчину стали лучше всего украшать деньги и всевозможные автомобили и виллы).

Кстати, если гаметы у животных всегда бывают двух полов, то сами организмы – отнюдь не всегда. К примеру, улитки – гермафродиты. Многие рыбы (те же гуппи) могут менять пол в зависимости от того, кого больше в аквариуме. У живущих колониями среди щупалец актиний рыб-попугаев самая крупная особь всегда самка, следующая за ней по размерам – самец, остальные остаются неразвитыми в половом отношении. Если из колонии убрать, к примеру, самку, то самкой становится самец, а самцом – следующая по размеру неполовозрелая особь.

Раз уж мы говорим о животных – кто знает, когда у человека происходит мейоз? Мы с вами не касались принципов устройства многоклеточного организма и его эмбрионального развития. Тем не менее, в связи с нашим вопросом поговорим об этом. На 3-й неделе эмбрионального развития человека (т. е. как раз тогда, когда мать только еще убеждается в том, что беременна) в одной из зародышевых оболочек - аллантойсе (у наших пресмыкающихся предков, размножавшихся яйцами, он служил для сбора продуктов выделения эмбриона – и до сих пор служит для этого у современных пресмыкающихся и птиц; у нас же он остался в качестве нефункционального рудимента) обособляются первичные половые клетки, которые быстро размножаются и мигрируют через стенку кишки и первичную почку в так называемые половые валики, где оказываются на 8–10-й неделе.

У мужчин они дают начало сперматогенному эпителию семенников, который начинает функционировать при половом созревании. Клетки этого эпителия активно размножаются и их определенная часть постоянно превращается в первичные сперматоциты. Они растут и вступают в мейоз, продукты которого превращаются в сперматозоиды. Весь процесс от вступления в мейоз до образования сперматозоида занимает около 75 дней. У мужчин сперматогенез и соответственно мейоз происходит непрерывно в течение всей их половозрелой жизни (лишь у некоторых мужчин в старости случается так называемый патологический мужской климакс, сопровождающийся острой аденомой простаты).

У женского эмбриона первичные половые клетки сначала активно делятся. На 17-22 неделе эмбрионального развития, то есть на пятом месяце беременности матери, деление заканчивается образованием первичных овоцитов (от «ово» – яйцо, «цитос» – клетка), которые вступают в профазу первого деления мейоза. Однако мейоз останавливается на стадии диплотены. К этому моменту они оказываются окруженными слоем плоских клеток, вместе образуя так называемые примордиальные (зачаточные) фолликулы. Как первичный овоцит внутри него, так и окружающие клетки покоятся, и в таком покоящемся состоянии они могут пребывать до 50 лет (все это время первичный овоцит находится на стадии диплотены!). Образуется их от 35 тыс до 2,5 млн, в среднем 300 тыс. К моменту рождения девочки их число сокращается до 25 тыс - 1,5 млн, в среднем 180 тыс, к моменту полового созревания остается около 16 тыс., к 20 годам – 5–7 тыс, к концу репродуктивного периода – около 1 тыс. В момент первой менструации, от десятка до тысячи примордиальных фолликулов вступают в период малого роста, который длится 13 менструальных циклов (около 375 дней) и заканчивается овуляций, и так происходит при каждом следующем цикле. Приэтом генетический материала реактивируется, начинается транскрипция.. В течение примерно пяти дней в конце 12 цикла после инициации данной когорты фолликулов, большая часть их погибает и лишь 5-7 из них вступают в 13й цикл и стадию большого роста, соревнуясь друг с другом, но лишь один (редко больше) доходит до овуляции. Незадолго до овуляции мейоз продвигается дальше, до метафазы второго деления, на каковой он снова останавливается до момента оплодотворения. (Мы отвлекаемся от сложных гормональных взаимодействий, которые обеспечивают все эти процессы). В момент овуляции фолликул разрывается, а яйцеклетка, все еще в окружении питающих клеток, попадает в полость брюшины и сразу же захватывается бахромками фаллопиевой трубы, в которой должно произойти оплодотворение. Второе деление мейоза завершается только в момент проникновения в него сперматозоида.

Итак, из нескольких млн первичных овоцитов, образовавшихся на 5-м месяце индивидуального развития, в течение репродуктивного периода женщины только 400–500 превращаются в яйцеклетку, а большая часть погибает еще до рождения. Так что среди овоцитов, как и среди сперматозоидов, тоже идет соревнование за попадание в дело.

Тут есть один подвох. Клетки – предшественники сперматозоидов – непрерывно делятся еще до мейоза. При этом в них работает очень много генов, и если что-то в них сломалось очень серьезно, то такая клетка может отбраковаться, несмотря на помехоустойчивость диплоидного ядра. В гаплоидных гаметах любая поломка работающего гена смертельна, такой сперматозоид не дойдет до цели. В этом смысле сперматозоиды всегда свежие. Однако в них могут накапливаться мутации по генам, не работающим во время сперматогенеза (например, по генам, регулирующим развитие многоклеточного организма). Первичный же овоцит, как Илья Муромец, покоится от 12 до 50 лет. И если в нем будут происходить мутации, они там и останутся до самого оплодотворения, если этот овоцит не погибнет. Гибель овоцитов по-видимому связана с механизмом «клеточного самоубийства» (апоптоза), который запускается, если в клетке произойдет некоторое критическое количество нарушений ДНК, но этот механизм не отслеживает замены отдельных нуклеотидов – точковые мутации. С этой точки зрения чем дольше овоцит покоится, то есть чем больше возраст матери, тем больше мутаций он успеет накопить. Действительно, было установлено, что частота точковых мутаций у потомства коррелирует с возрастом матери, но не коррелирует с возрастом отца. Не следует забывать и о цитоплазме – в покоящемся овоците она также стареет, а в делящихся сперматоцитах всегда свежая. В результате, вероятность заполучить неполноценное потомство также нарастает с возрастом матери. И действительно, около 1 % детей, рожденных женщинами после 40 лет, имеют синдром Дауна – результат нерасхождения гомологов одной из хромосом в 1-м делении мейоза, по-видимому связанного с нарушениями цитоплазмы.

С другой стороны, момент репликации ДНК весьма чувствителен к повреждающим факторам, поскольку в этот момент некоторые ее участки представлены одной нитью. Поскольку ДНК делящихся клеток сперматогенного эпителия непрерывно реплицируется, они должны быть более чувствительны к факторам, провоцирующим разрывы ДНК, например радиации.

Таким образом, с биологической точки зрения раннее размножение для женщин желательно, для мужчин (если они не подвергают себя илишнему облучению) – довольно безразлично.

Мы снова столкнулись с важным явлением – разделением организма на соматическийи зародышевый пути. Проследив за судьбой будущих половых клеток, мы видим, что они первоначально находятся в стенке аллантойса, потом в первичной почке, затем в специальных половых органах. Распознать будущие половые клетки до их иммиграции из стенки аллантойса мешка не удается, однако появляются они именно там, значит, такова судьба некоторых тамошних клеток. И никакие другие клетки организма ни на какой стадии не способны породить половые клетки. Иначе говоря, те клеточные индивидуумы, которые дадут начало человеческому индивидууму следующего поколения, никак не участвуют в жизни данного человеческого индивидуума (даже гормоны выделяются клетками стенки пузырька, содержащего овоцит). Все наследственные признаки потомков предопределяются в момент слияния яйцеклетки со сперматозоидом. Индивидуальность, последних, в свою очередь, определяется в момент мейоза. Никакие события, связанные с жизнью организма, не могут влиять на генетическую информацию, доставленную потомкам, она определяется исключительно двумя ключевыми событиями полового процесса – мейозом и оплодотворением. На эту информацию могут воздействовать только мутагенные факторы– то, что способно изменить первичную последовательность ДНК (радиация, ультрафиолетовое излучение, высокая температура, определенные химические вещества). Влияние материнского организма происходит фактически только через питание – яйцеклетки или (при живорождении) детеныша или ребенка. Но самое главное влияние материнский организм оказывает на клетки зародышевого пути посредством собственного выживания до размножения (плюс забота о потомстве, там где она предусмотрена). Те, кто этого сделать не сможет, потомков не оставляет. Именно этим «влиянием» в конечном счете определяется то, что клетки зародышевого пути имеют именно такие, а не какие-нибудь другие гены. Исключительно на этом и основана эволюция.

С животными на нашем примере разобрались. Теперь возьмемся за растения. Главное, что нужно отметить в самом начале: у растений нет разделения на соматический и зародышевый пути. Если не в природе, то в эксперименте каждая растительная клетка может породить целый организм и его органы размножения.

В принципе, как вы слышали, барьер между этими путями преодолен и у животных – в 1996 г. овцу вырастили из клетки вымени овцы; в дальнейшем такая процедура, названная клонированием, стала почти обычным делом для многих млекопитающих. Это принципиально возможно сделать благодаря тому, что каждая клетка организма содержит все гены, характерные для этого вида и потребные для работы всех типов клеток. Но технически такое перепрограммирование клетки оказалось делом чудовищно сложным и потребовало перенапряжения всей мощи современной биотехнологии.

(Логически наличие всей генетической информации в каждой клетке не необходимо. Но копировать всю ДНК оказалось дешевле, чем делать это избирательно, по-разному при разных клеточных делении. Тем не менее, у червей аскарид и ракообразных циклопов известно, что полный комплект ДНК имеется только в клетках зародышевого пути, при формировании же соматических клеток большое количество ДНК утрачивается. Вот их не удалось бы клонировать. Но это очень редкое исключение).

Среди многоклеточных растений мы сталкиваемся уже с привычной ситуацией – менее высоко организованные формы демонстрируют большое разнообразие, в том числе и жизненных циклов, более высоко организованные – более или менее унифицированы. К не очень высоко организованным растениям относятся водоросли. Кто видел водоросли? Нет, из подводных растений прудов и аквариумов наиболее заметные водорослями не являются. Это все – водные цветковые растения. У водорослей нет корней, стеблей, листьев и тем более цветков. Из того, что вы видели в наших краях, пожалуй, можно отметить только так называемую «тину» – нитчатые зеленые водоросли. То, что нарастает на стенках аквариума, – тоже водоросли. Кто бывал на море, тому проще: морские растения – это почти все водоросли. Наиболее известными (и высокоорганизованными) водорослями, доступными для нашего ознакомления, являются бурые водоросли, потому что к ним относится морская капуста.

Водоросли многообразны, и разные их группы не только независимо изобрели многоклеточность, но даже и хлоропласты приобретали независимо как минимум трижды, причем можно проследить, к каким группам цианобактерий они в каждом случае принадлежали. Наиболее распространены красные, бурые и зеленые водоросли – зеленые водоросли имеют хлоропласты того же типа, что и высшие растения, но весьма гетерогенны по клеточному устройству.

Бурые водоросли – наиболее сложно устроенные из водорослей. Они имеют подобие проводящих тканей, корнеобразные придатки. Однако цикл развития бурых водорослей весьма прост и неотличим от цикла развития животных (наверное, это единственный такой случай) – все растение диплоидно, гаплоидны только его гаметы – неподвижные яйцеклетки и подвижные споры со жгутиками.

Цикл развития красных водорослей (рис. 11.4) включает три поколения – два диплоидных и одно гаплоидное, причем второе диплоидное внешне неотличимо от гаплоидного, а первое диплоидное – это небольшой организм, живущий внутри органа гаплоидного растения, произведшего яйцеклетку. Он формирует диплоидные споры, из которых вырастает второе диплоидное поколение. Примечательной особенностью красных водорослей является отсутствие подвижных клеток – мужские спермии представлены неподвижными округлыми клетками, переносимыми водой. (На рис. 11.4 и 11.5 встречаются термины, употребляемые для структур соответствующих организмов; запоминать их необязательно.)

Многие морские зеленые водоросли характерны тем, что имеют внешне совершенно идентичные гаплоидное и диплоидное поколение. Кроме того, они изогамны – сливающиеся мужские и женские гаметы идентичны. Однако у других зеленых водорослей может преобладать либо диплоидное поколение, а гаплоидное быть сведено только к гаметам, как у бурых водорослей и животных, либо гаплоидное, а диплоидное быть сведено к зиготе (как в разобранных выше примерах с хламидомонедой и дрожжами). Одна из таких водорослей, живущих в гаплоидной фазе, – нитчатая водоросль спирогира – обладает поразительным типом оплодотворения. Водоросль состоит из гаплоидных нитей, образованных цепочками клеток. Две «разнополые» нити располагаются параллельно и их клетки сливаются попарно, причем содержимое клеток одной из нитей (условно мужской) перетекает через специальные мостики в клетки женской нити, образуя цепочку зигот, которая потом распадается на зигоспоры. Такое слияние неподвижных клеток, включенных в многоклеточные нити, встречается еще только у грибов, о чем пойдет речь дальше.

Среди в основном пресноводных зеленых водорослей есть более просто устроенные формы, например вольвокс, – однослойная шаровидная колония двужгутиковых клеток. Вольвокс гаплоиден. В определенный момент он формирует гаметы – яйцеклетки и свободные подвижные спермии. Для того чтобы оплодотворение было успешным, переход к половому размножению желательно сделать синхронным. Химические сигналы к переходу к половому размножению, выделяемые созревшими для него клетками, – дело обычное, в частности у многих простейших. Однако из известных случаев вольвокс известен самым сильным химическим сигналом. Сигнала, так сказать, к началу оргии, выделяемого одной колонией, которая первой созрела к размножению, достаточно, чтобы индуцировать такой переход у полумиллиарда других колоний.