Клеточная стенка

Как вы понимаете, плазмалемма – очень непростая оболочка. Она может менять форму и площадь поверхности. Благодаря разнообразным белкам она может пропускать или не пропускать самые разные наборы вещества. Но это полужидкая и неизбежно очень нежная оболочка, которая вряд ли может предотвращать клетку от серьезных механических повреждений. Поэтому у многих организмов клетка окружена еще и клеточной стенкой. Это жесткое мало- или совсем нерастяжимое образование, внешнее по отношению к клетке. Как правило, она в той или иной степени сохраняет форму, упруга и прочна, в ряде случаев – очень прочна и обладает изрядной толщиной. Она состоит из веществ, вырабатываемых внутри клетки, выделяемых ею наружу и там затвердевающих. Чаще всего основу клеточной стенки составляют полисахариды. Но иногда большая часть стенки представлена другими твердыми органическими веществами.

Именно клеточные стенки наблюдали создатели первых микроскопов, и именно им, клеточным стенкам древесины, мы обязаны самим словом «клетка», так как сначала ученые увидели только стенки и лишь много позже получили представление о содержимом.

Можно было бы сказать, что клеточная стенка – явление универсальное, если бы не одно важнейшее исключение. Клеточной стенки нет у животных. Ни у одного животного и ни у одной клетки! И у нас с вами, естественно, тоже. Индивидуальные клетки животных могут нести на внешней поверхности определенные структурные белки, которые никогда не образуют плотной стенки. У многоклеточных животных могут быть сколь угодно прочные и толстые внешние покровы всего организма и отдельных органов, но их нет у индивидуальных клеток. Нет клеточной стенки и у одноклеточных животных – простейших. Именно поэтому возможны такие существа, как амебы, которые меняют форму своего тела, перетекая в выпячивания своего тела произвольной формы. Многие простейшие окружены известковой (в том числе и некоторые амебы) или кремниевой раковиной, часто очень сложного строения, но никогда плотной органической оболочкой.

Кроме животных на свете, как вы знаете, существуют растения, грибы и бактерии. Хороший вопрос: где граница между животными и растениями? Вы, наверное, слышали, что есть такая эвглена зеленая – то ли животное, то ли растение, которая плавает при помощи жгутика, зеленая и фотосинтезирующая на свету и бесцветная (только что не пушистая) и питающаяся бактериями и тому подобным в темноте. Ее часто выдают за «промежуточное звено между растениями и животными». У нее клеточной стенки нет. Похоже, на самом деле эвглена – это животный жгутиконосец, который носит в себе бывшую водоросль в виде хлоропласта с тройной мембраной. Обычно хлоропласты имеют двойную мембрану, еще одна мембрана, возможно, указывает на происхождение того, что под ней, от другого одноклеточного организма – водоросли, имевшей единственный хлоропласт. (А откуда взялись нормальные хлоропласты – мы еще рассмотрим.)

Другие одноклеточные зеленые жгутиконосцы (а их не так и много) клеточную стенку имеют и в этом смысле являются растениями. Наверняка они не очень-то и родственны «животным» жгутиконосцам, потому что плавание при помощи жгутика – вещь достаточно универсальная, и свободноживущие фотосинтезирующие жгутиконосцы могли возникнуть даже за счет упрощения каких-то многоклеточных форм, к примеру из их половых клеток, которые «начали самостоятельную жизнь».

Итак, животные отличаются от всех прочих живых существ тем, что утратили клеточную стенку. Это сделало их уязвимыми, но дало гибкость и подвижность, что немаловажно для их по сути хищнического существования – за счет поедания других организмов.

Клеточная стенка бактерий и растений состоит в основном из полисахаридов. У растений основу клеточной стенки составляет целлюлоза, гемицеллюлоза и пектин. Последнее – аморфное, не очень плотное вещество. Клеточная стенка растений обычно организована как железобетонная конструкция: волокна целлюлозы выполняют роль стальной арматуры, а пектин – цемента. Все знают, что такое волокна целлюлозы и где мы с ними сталкиваемся? Вата, хлопчатобумажные и льняные ткани, бумага (в последнем случае мы фактически имеем дело с их обрывками).

В клетках древесины к полисахаридам добавляется лигнин – сложный полимер органических спиртов, который составляет значительную часть их чрезвычайно толстой клеточной стенки.

У бактерий основным компонентом клеточной стенки является гликопептид муреин – полимер, в состав которого входят сахара, несущие аминогруппы, и короткие пептиды по 4–5 аминокислотных остатков. Может быть, будет полезно знать, что по типу клеточной стенки бактерии делятся на грамположительные и грамотрицательные (это различия в окраске при методе окрашивания по Граму). У грамположительных бактерий стенки толще, но внутренняя структура не выявляется: кроме муреина там есть другие полисахариды. У грамотрицательных стенки тоньше, но в них выявляются слои: внутренний состоит из муреина, затем идет слой неплотно упакованных молекул белка, а потом – из липополисахаридов. Снаружи многие бактерии окружены слизистой капсулой.

В клетках бактерий поддерживается очень высокое осмотическое давление, которому толстая клеточная стенка призвана противостоять. Именно клеточная стенка придает бактериям характерную форму, по которой прежде всего и идет их классификация: форму шариков имеют кокки, форму палочек – бациллы, форму запятых – вибрионы, форму плавных спиралей – спириллы, тонких частых спиралей – спирохеты, форму с многими нитчатыми отростками – актиномицеты.

Клеточная стенка грибов состоит в основном из хитина – это, как вы помните, также азотсодержащий полисахарид, очень прочный и инертный.

Поразительна клеточная стенка археобактерий, состоящая в основном из полимера на основе изопрена – непредельного пятиуглеродного углеводорода, являющегося основной для каучука, т. е. резины! (Еще конденсация изопрена используется при синтезе терпенов и стероидных гормонов.) Получается, что химически их клеточная стенка родственна пластмассам и полиэтиленам. Вспомним, что галобактерии из археобактерий не умеют усваивать сахара, а утилизируют только аминокислоты. Судя по всему, эта форма жизни не умеет как следует обращаться с углеводами.

Клеточная стенка одноклеточных диатомовых водорослей состоит из неорганического вещества – кремнезема (оксид кремния), поэтому ее, возможно, следовало бы считать не клеточной стенкой, а раковиной. Но так как диатомовые водоросли, как фотосинтезирующие эукариоты с хлоропластами, все же приходится относить к растениям, то и их покровы принято считать клеточной стенкой.

Для жизни клетка должна химически взаимодействовать с окружающей средой, а клеточная стенка как раз призвана это взаимодействие прервать, так как в отличие от плазмалеммы она непроницаема для большинства веществ. Поэтому в определенных, удобных для данной клетки местах в клеточных стенках имеются поры. Сквозь поры проходят цитоплазматические мостики, соединяющие растительные клетки друг с другом – плазмодесмы.

Некоторые (допустим, мужские половые) клетки растений не имеют клеточной стенки. Другие (почти все) их клетки можно лишить клеточной стенки искусственно (такая клетка называется «протопласт»), и это вполне совместимо с жизнью. Такая клетка строит себе новую клеточную стенку. А ее «голое» состояние бывает необходимо в технологиях, связанных с культурой клеток.

Собственно, на этом клеточные структуры, общие прокариотам и эукариотам заканчиваются, и дальше мы будем в основном иметь дело со структурами эукариотических клеток. Ну и начнем с главного, что делает их эукариотами (в переводе с греческого – «истинноядерными»), – с ядра.