Ч. Дарвин об эволюции инстинктов

6.1.

Изоморфизм социальных структур

Исследование общественного поведения огромного числа видов животных разных таксономических групп позволило выявить уже упоминавшийся выше феномен так называемого изоморфизма, структурного сходства социальных систем в различных, не связанных между собой таксонах.

Эусоциальность, считавшаяся феноменом, свойственным только насекомым, была обнаружена, как об этом говорилось в разделе 5.5.1, у млекопитающих. При этом налицо и противоположное явление: у относительно близкородственных видов, подчас относящихся к одному и тому же роду, внутрипопуляционная организация нередко различается значительно сильнее, чем у видов, принадлежащих к филогенетически удаленным друг от друга таксонам. Столь высокую степень сходства социальной организации у разных видов обычно нельзя объяснить явлением конвергенции, так как оно встречается у видов, занимающих разные экологические ниши.

Общей чертой общественного устройства животных разных таксономических групп является феномен иерархических рангов, в установлении которых может обнаруживаться большое разнообразие, связанное с видовой и экологической спецификой данной группы.

Выше были приведены примеры ряда социальных систем, характерных для разных видов животных во многих экологических ситуациях, а также известные способы поддержания их структуры. Эти примеры показывают, что роль особи в группе может зависеть от ее пола, возраста, физиологического состояния, индивидуального и социального опыта, а также сочетания всех этих качеств с конкретной ситуацией.

Описание общественного поведения животных – тема для большой монографии. Очевидно, что многие вопросы этой огромной темы в данной главе были лишь затронуты. Относительно большее внимание мы уделили тем способам коммуникации, которые требуют от них высокого уровня когнитивных способностей животных. Эти данные относительно новы и на русском языке в нашей книге они описываются практически впервые.

Глава 6. ЭВОЛЮЦИЯ ПОВЕДЕНИЯ

Развивая свои представления о роли естественного отбора в происхождении видов, Ч. Дарвин затронул и вопросы эволюции поведения.

Он считал, что признаки поведения, как и морфологические признаки, характеризуются наследственной изменчивостью. На примере нескольких инстинктов, свойственных животным разных таксономических групп, он показал возможные пути формирования такого поведения "путем медленного накопления многочисленных слабых, но полезных уклонений", которые "обязаны своим возникновением тем же причинам, какие вызывают изменения в строении тела".

Эти положения Дарвин иллюстрирует в "Происхождении видов" (1954) и в ряде статей, рассматривая возможные пути формирования инстинкта размножения у кукушки, строительного инстинкта пчел и "рабовладельческого" инстинкта муравьев.

Дарвин отмечает, что, хотя данные об инстинктах вымерших животных отсутствуют, а современные виды изучены недостаточно, при сравнении родственных видов можно обнаружить постепенные переходы от простых к самым сложным инстинктам. Например, в пределах группы кукушек имеется целый ряд вариаций форм родительского поведения – от непаразитических видов, насиживающих яйца, до видов, полностью паразитических. По-видимому, предпосылкой формирования этого инстинкта послужила одна из особенностей физиологии размножения кукушек. Эти птицы откладывают яйца с промежутками в 2–3 дня. Поэтому у непаразитических американских видов в одно и то же время в гнезде имеются и ненасиженные яйца, и полуоперившиеся птенцы.

Эти же виды кукушек откладывают яйца в чужие гнезда только в редких, аномальных случаях. Можно предположить, – пишет Дарвин, – что и дальний предок европейской кукушки имел подобные привычки и время от времени откладывал яйца в чужие гнезда. Птицы с такими случайными отклонениями от родительского поведения получали возможность раньше улетать к местам зимовки, что давало им значительные преимущества. Птенцы-подкидыши также могли иметь какое-то преимущество по сравнению с выведенными обычным способом: они могли вырастать более крепкими, чем выкормленные матерью-кукушкой, которая бывает постоянно обременена заботами и о яйцах, и о разновозрастных птенцах.

Таким образом, и взрослые кукушки, и птенцы имеют больше шансов выжить и оставить потомство, которое, в свою очередь, получит в наследство ту же особенность поведения. Постепенно процесс естественного отбора привел к тому, что у современной европейской кукушки исключение превратилось в правило, и все ее виды откладывают яйца в чужие гнезда. Однако описаны редкие случаи, когда кукушки откладывали яйца на голую землю и самостоятельно высиживали и выкармливали птенцов. Эти случаи представляют собой, по-видимому, возврат к давно утерянному инстинкту нормального выведения потомства.

На базе сравнительного описания поведения нескольких видов муравьев-"рабовладельцев" Дарвин показывает, что и оно могло сформироваться путем естественного отбора, на основе присущей некоторым видам склонности собирать для корма куколок других видов. Если воспитание чужих куколок оказывалось более выгодным, чем выведение собственных, то однажды возникшее отклонение в поведении под влиянием естественного отбора менялось и усиливалось настолько, что привело в конце концов к появлению Formica rufescens. Этот вид муравьев полностью зависит от своих "рабов" – вида Formica fusca, которые строят для него гнезда, производят переселения, собирают корм для взрослых и молоди, и даже кормят тех и других.

6.2.

Разработка проблем эволюции поведения в классической этологии

Изучение эволюционных аспектов поведения составило одно из основных и наиболее важных направлений в работе Н. Тинбергена и его учеников. Параллельно с К. Лоренцем он развивал выдвинутые Дарвином идеи об эволюции поведения, последовательно применяя введенный им сравнительный метод и распространяя его на более широкий круг явлений.

Основные работы этологов в этом направлении условно можно подразделить на две основные группы:

1) выяснение таксономического значения поведенческих призна ков;

2) исследование адаптивного значения поведенческих признаков и роли естественного отбора в их формировании.

Одна из наиболее значительных работ К. Лоренца посвящена сравнительному описанию ритуалов ухаживания у большого числа видов семейства утиных (Anatinae), в число которых входили как более примитивные, старые, так и более молодые, более поздно эволюционировавшие виды. Лоренц подробно описал сходство и различия ряда фиксированных комплексов действий, которые составляют ритуал ухаживания у селезней, и смог продемонстрировать пути эволюции такого поведения.

Использованный Лоренцем метод сравнительного описания поведения у близких видов утиных – это один из путей, которыми этология решает вопросы эволюционных преобразований поведения. Хотя существует много блестящих примеров того, как этологичес-кий анализ выявляет приспособительное значение признаков поведения, проследить пути их эволюционного развития трудно, а порой даже невозможно. Особенность работ Н. Тинбергена и его учеников состоит в том, что они, с одной стороны, подвергли анализу функциональное и приспособительное значение ряда поведенческих признаков, а с другой – выделили признаки, на примере которых в специальных полевых экспериментах удалось показать формирующее и/или стабилизирующее влияние естественного отбора на поведение. Успехи в выяснении адаптивного значения поведенческих признаков, достигнутые школой Тинбергена, связаны не только с четко сформулированной задачей исследования, но, в значительной степени, с разработкой уникальных экспериментальных методов для исследования поведения в полевых условиях.