История изучения вопроса
Лекция №4. Клеточное дыхание (часть 1).
План
1. История изучения вопроса
2. Взаимосвязь дыхания и брожения
3. Ферменты дыхания
4. Митохондрии
5. Гликолиз
Клеточное дыхание – окислительный, с участием кислорода распад органических питательных веществ, сопровождающийся образованием химически активных метаболитов и освобождением энергии, которые используются клетками для процессов жизнедеятельности.
Научные основы учения о роли кислорода в дыхании были заложены А.Л.Лавуазье. В 1774 г. кислород независимо открыли Пристли и Шееле, а Лавуазье дал название этому элементу. Изучая одновременно процесс дыхания животных и горение, Лавуазье в 1773-1783 гг. пришел к выводу, что при дыхании, как и при горении, поглощается кислород и образуется углекислый газ, причем в том и другом случаях выделяется теплота. На основании своих опытов он заключил, что процесс горения состоит в присоединении кислорода к субстрату, и что дыхание есть медленно текущее горение в организме.
Я.Ингенгауз в 1778-1780 гг. показал, что зеленые растения в темноте, а незеленые части растений и темноте и на свету поглощают кислород и выделяют СО2 также как животные. Основателем учения о дыхании считают Н.Т.Сосюра. В 1797-1804 гг., впервые использовав количественный анализ, он установил, что в темноте растения поглощают столько же кислорода, сколько выделяется СО2. При этом одновременно с СО2 выделяется вода.
Постепенно накапливалось все больше данных о том, что дыхание животных и растений протекает однотипно. Во второй половине !9 в. В результате изучения дыхания растений и животных общее уравнение этого процесса приняло следующий вид:
С6Н12О6 + 6 О2 → 6СО2 + 6Н2О + энергия (2875 кДж/моль)
Процесс дыхания происходит при обычной температуре тела и в организмах на 80-90% состоящих из воды. Это свидетельствует о том, что окисление веществ – процесс ферментативный. В 1921 г. немецкий биохимик О.Г.Варбург обнаружил в клетках цитохромоксидазу – вешество, ускоряющее поглощение клетками кислорода. Английский биохимик Д.Кейлин в 1925 г. открыл другие цитохромы, присутствующие в клетках. Он же доказал, что у аэробов на завершающем этапе процесса дыхангия осуществляется перенос электронов и протонов на кислород, в результате чего образуется вода (или перекись водорода).
Органические соединения могут окисляться путем отнятия водорода. Впервые такое предположение выдвинул Бах. Эта гипотеза была в дальнейшем развита В.И.Палладиным. Изучая (1903-1916 гг) роль дыхательных пигментов в процессе дыхания он представил общую теорию химизма дыхания, разделив основное уравнение дыхания на анаэробную и аэробную части:
1) С6Н12О6 + 6Н2О + 12 R → 6СО2+ 12RН2
2) 12RН2 + 6 О2 → 12R + 12Н2О
С6Н12О6 + 6 О2→ 6СО2 + 6Н2О
Где R – окрашенный дыхательный пигмент, способный отнимать водород от субстрата, RН2 - бесцветный дыхательный пигмент (восстановленный). На первом этапе происходит отнятие водорода от глюкозы и от воды, который при помощи фермента (редуктазы) передается на пигмент R. На втором этапе RН2 регенерирует в окисленнцю форму. Кислород, по Палладину, необходим для отнятия электронов и протонов от RН2, в результате чего образуется вода. Все положения теории Палладина в дальнейшем были полностью подтверждены и на растительных и на животных объектах.
Экспериментальные доказательства участия воды в окислении субстрата дыхания и роли кислорода как конечного акцептора водорода были получены лишь в 1955г. в работе Б.Б.Вартапетяна и А.Л.Курсанова.