Компоненти мононуклеотидів

Схематичне позначення:

	– азотиста основа
	– 5- вуглецевий цукор (пентоза)
	– фосфорний залишок
	– нуклеозид
	– мононуклеотид

Гідроксильна група (ОН) в атома 3'-С пентози одного мононуклеотида може етерифікуватись фосфатом іншого нуклеотида, і в результаті утвориться динуклеотид (рис. 2.5). У такий спосіб приблизно від 70 до >10⁸ мононуклеотидів зв'язуються в полінуклеотидний ланцюг. Осьовий кістяк цієї молекули складається із залишків, що чергуються, фосфату й пентози, тоді як основи приєднані збоку.

Всі пентозні залишки одного ланцюга орієнтовані атомом 5'-С у одному напрямку, а атомом 3'-С - у протилежному. Таким чином, кожний ланцюг полярний: він має 5'-кінець (фосфатний кінець) і 3'-кінець (гідроксильний кінець) (рис. 2.6, 2.7).

А	Б	В

Рис. 2.6. Структура РНК. А. Динуклеотид з аденозин- і гуанізинмонофосфат. Б, В, Відрізок молекули РНК із чотирма мононуклеотидними залишками; зліва направо - усе більш спрощені схеми.

2.3.2 ДНК

Молекули ДНК складаються приблизно з 2000-10⁸ і більше мононуклеотидів. У кожній молекулі два полінуклеотидні ланцюги об'єднані в один подвійний ланцюг. Основи розташовані парами друг проти друга й з’єднані водневими зв'язками. По стереохімічним причинам до утворення пар здатний тільки комплементарні ("ті, що підходять один до одного") основи: аденін і тимін з'єднуються між собою двома, а гуанін і цитозин - трьома водневими зв'язками (рис. 2.7, 2.8). Два ланцюги розташовуються антипаралельно: 5'-кінець одного ланцюга лежить проти 3'-кінця іншого. Ланцюги комплементарні по азотистих основах: наприклад, послідовності G-А-C-G-Т-G протистоїть в іншому ланцюзі послідовність C-T-G-C-А-C.

Молекула ДНК містить інформативні й неінформативні ділянки. В інформативних ділянках послідовність основ (первинна структура) являє собою матеріальний еквівалент генетичної інформації. Кожне повідомлення закодоване специфічною послідовністю з чотирьох знаків - A, G, С і Т, подібно тому, як письмові повідомлення кодуються знаками (буквами) алфавіту або абетки Морзе.

Вторинна структура ДНК - це подвійна спіраль: два полінуклеотидних ланцюги закручені навколо спільної уявлюваної осі, і між ними утворюються дві спіральні борозенки неоднакової глибини (рис. 2.7, 2.8). Подвійна спіраль стабілізована водневими зв'язками й гідрофобними взаємодіями. Її діаметр 2 нм,

А	Б	В

Рис. 2.7. Структура ДНК. А. Відрізок подвійної спіралі ДНК із двома мононуклеотидними залишками в кожному з ланцюгів. Б. Відрізок подвійної спіралі ДНК із чотирма мононуклеотидними залишками в кожному ланцюзі.

В. Схема подвійної спіралі ДНК із 4-ма мононуклеотидними залишками

крок спирали 3,4 нм; кожен виток містить 10 пар нуклеотидів, так що кожна пара займає 0,34 нм по осі спіралі (рис. 2.8).

А	Б	В

Рис. 2.8. Конформація ДНК. А. Схема подвійної спіралі. Б. Спрощене зображення подвійної спіралі. В. Кільцева подвійна спіраль

У хромосомах подвійні спіралі утворюють тяжі із двома кінцями. Подвійні спіралі ДНК в цитоплазматичних органоїдах і у без'ядерних (прокаріотичних) організмів, замкнуті в кільце (рис. 2.8), У хромосомах подвійні спіралі з'єднані з білками (в основному іонними зв'язками) і утворюють разом з ними третинну структуру, а також структури більше високого порядку.

Підвищення температури (приблизно до 90°С) або зміна рН приводить до денатурації ДНК. Полінуклеотидні ланцюги роз'єднуються і в граничному випадку переходять у повністю неупорядкований стан, так званий "статистичний клубок".

2.3.3 РНК і пре- РНК

Молекули РНК, як правило, одноланцюгові (рис. 2.9). Однак у більшості випадків при петле подібному складанні молекул окремі комплементарні одна одній ділянки одного й того ж ланцюга в результаті спарювання основ утворюють спіралі (рис. 2.9); при цьому А з'єднується з U, a G із С.

Існують різні типи РНК, що розрізняються по величині молекул, структурі й функції (табл. 2.2). Всі види РНК (за винятком вірусних) синтезуються на молекулі ДНК як копії ділянок цієї молекули (транскрипція). При цьому спочатку утворюється більш довгий попередник - первинний транскрипт, що потім перетворюється в більше коротку РНК. Це перетворення включає ряд етапів і називається процесінгом. Первинний транскрипт і проміжні продукти процесінга відомі за назвою пре-РНК.

При процесінгу, по-перше, ланцюг РНК коротшає в результаті відщепления відрізків від його кінців або ж видалення якоїсь ділянки із середини ланцюга з наступним з'єднанням частин, що залишилися (сплайсинг); по-друге, приєднуються нові кінцеві послідовності нуклеотидів; по-третє, відбувається модифікація нуклеотидів, наприклад їх метилювання або гідрування.

Рис. 2.9. Структура tPHK. Фенілаланінова tPHK: первинна й вторинна структура (ліворуч) і третинна структура (праворуч).

Приблизно 10% всієї клітинної РНК становлять відносно низькомолекулярні tPHK (табл. 2.2). Ці РНК не пов'язані з якими-небудь частками. При реалізації генетичної інформації кожна tPHK приєднує й переносить певну амінокислоту.

Таблиця 2.2