На самоопрацювання.

Мейоз. Як відомо, у ядрах соматичних клітин всі хромосоми парні, набір хромосом подвійний (2n), диплоїдний. У процесі дозрівання відбувається редукційний поділ (мейоз), при якому кількість хромосом зменшується, стає одинарним (n) – гаплоїдним. Мейоз відбувається під час гаметогенезу. Цей процес здійснюється під час двох послідовних поділів періоду дозрівання, які відповідно називаються першим (редукційним або зменшувальним) і другим (екваційним або зрівняльним) мейотичним поділом. Кожен із цих поділів має фази, аналогічні мітозу.

У інтерфазі І (період росту) відбувається подвоєння кількості хромосомного матеріалу шляхом редуплікації молекул ДНК.

Далі наступає профаза І, яка є найтривалішою і найскладнішою. У ній розрізняють 5 послідовних стадій:

I. Лентонема – стадія довгих, тонких, слабоспіралізованих хромосом, на яких видно потовщення – хромомери.

II. Зигонема – стадія попарного сполучення гомологічних хромосом, при якому хромомери однієї гомологічної хромосоми точно прикладаються до відповідних хромомер другої (називається кон'югація або синапсис).

III. Пахінема – стадія товстих ниток. Гомологічні хромосоми сполучені у пари – біваленти. Кількість бівалентів відповідає гаплоїдному набору хромосом. На цій стадії кожна з хромосом, які входять в бівалент, складається уже з двох хроматид, тому кожен бівалент включає в себе чотири хроматиди. У цей час кон'юговані хромосоми переплітаються, що спричинює обмін ділянками хромосом (відбувається перехрест або кросинговер).

IV. Диплонема – стадія, під час якої гомологічні хромосоми починають відштовхуватись одна від одної, але тоді, коли відбувається кросинговер, вони ще залишаються з'єднаними.

V. Діакінез – стадія, під час якої гомологічні хромосоми починають відштовхуватись, але вони ще залишаються сполученими у біваленти своїми кінцями, утворюючи характерні фігури – кільця і хрести (хіазми). На цій стадії, хромосоми максимально вкорочені і потовщені. Після діакінезу ядерна оболонка розчиняється.

1) Прометафаза І – спіралізація максимальна, хромосоми зміщуються до екватору.

2) Метафаза І – біваленти орієнтуються у напрямку до протилежних полюсів і відштовхують один від одного (незалежна орієнтація бівалентів).

3) Анафаза І – починають розходитись до полюсів не хроматиди, а цілі гомологічні хромосоми кожної пари, бо на відміну від мітозу центромера не ділиться і хроматиди не роз'єднуються. (Цим перший мейотичний поділ принципово відрізняється від мітозу).

4) Телофаза І – відновлюється ядерна оболонка, після чого материнська клітина ділиться на дві дочірні.

Таким чином, під час першого мейотичного поділу відбувається розходження гомологічних хромосом. У кожній дочірній клітині вже міститься гаплоїдна кількість хромосом, але вміст ДНК ще дорівнює диплоїдному їх набору.

Услід за короткою інтерфазою ІІ (інтеркінез), під час якої синтез ДНК не відбувається, відразу після першого клітини вступають у другий мейотичний поділ. Другий поділ мейозу подібний до мітозу, однак клітини, що вступають в нього, несуть гаплоїдний набір хромосом.

1) Прометафаза ІІ триває недовго.

2) Метафаза ІІ – хромосоми розташовується по екватору.

3) Анафаза ІІ – відбувається поділ центромер, і кожна хроматида стає самостійною хромосомою; сестринські хроматиди направляються до протилежних полюсів.

4) Телофаза ІІ - відбувається поділ клітин, в якому з двох гаплоїдних клітин утворюється 4 дочірні гаплоїдні клітини.

Після цього поділу хроматиди, які потрапили до ядер дочірніх клітин називаються хромосомами.

Отже, при мейозі гомологічні хромосоми сполучаються у пари, потім у кінці І мейотичного поділу розходяться по одній у дочірні клітини. Під час ІІ мейотичного поділу гомологічні хромосоми розщеплюються і розходяться у нові дочірні клітини. Так в результаті двох послідовних мейотичних поділів з однієї клітини з диплоїдним набором хромосом утворюється 4 клітини з гаплоїдним набором хромосом.

Особливістю мейозу при овогенезі є наявність спеціальної стадії – діктіотени, яка відсутня при сперматогенезі. Вона виникає услід за диплонемою. На цій стадії мейоз у овоцитах переривається на довгі роки і переходить до діакінезу лише при дозріванні яйцеклітини.

Генетичне значення мейозу:

1) Це той механізм, який забезпечує підтримання сталості хромосом. Якщо б не відбувалося редукції кількості хромосом при гаметогенезі, то з покоління у покоління зростала б кількість хромосом і була б втрачена одна із суттєвих ознак кожного виду – постійність кількості хромосом.

2) При мейозі утворюється більша кількість різних нових комбінацій негомологічних хромосом. Адже у диплоїдному наборі вони подвійного походження: у кожній гомологічній парі одна з хромосом від батька, інша від матері. При мейозі хромосоми батьківського і материнського походження утворюють у сперматозоонах і яйцеклітинах велику кількість нових поєднань, а саме 2ⁿ, де n – кількість пар хромосом. Наприклад в організмі де 3 пари хромосом цих поєднань 2³ = 8, у людини 2²³ = 8388608.

3) У процесі кросинговеру також відбувається рекомбінації генетичного матеріалу. Практично всі хромосоми, що потрапляють у гамети, мають ділянки, які походять як від батьківських так і від материнських хромосом. Цим досягається ще вищий ступінь перекомбінації спадкового матеріалу.