Биологическая фиксация молекулярного азота
Азотофиксация – это уникальный процесс, который характерен только для некоторых групп микроорганизмов.
Азотофиксаторы способны разрывать химические связи молекулярного азота, затрачивая при этом достаточно много энергии. На 15 мг N тратится 1 г сахара.
Азотофиксаторы – единственные организмы на Земле, которые являются важнейшим связующим звеном в преобразовании форм азота, благодаря которому этот элемент используется в живой материи, (связь между неживой и живой материей).
Азотофиксаторы
 |  |
Свободно живущие симбиотические
(сине-зеленые водоросли,
дрожжи, бактерии) симбиоз с симбиоз с
бобовыми не бобовыми
эти группы усваивают N только в симбиозе
Наибольшее значение имеют симбиотические азотофиксаторы, живущие на корнях бобовых растений (клубеньковые бактерии, они относятся к роду Rizobium). Каждая раса клубеньковых бактерий приспособлена к заражению одного или нескольких видов бобовых растений.
Симбиотические отношения между бактериями и высшими растениями складываются следующим образом. Корневая система бобовых выделяет специфическое вещество (белок лектин) вокруг которого поселяются бактерии (рис. 1).
Бактерии проникают через корневой волок, вызывая при этом местное растворение клеточных оболочек. После заражения происходит быстрое разрастание ткани, образуются вздутия «клубеньки». Предполагают, что разрастание тканей стимулируется ауксином, выделенным бактериями. После заражения ткань корня приобретает розовую окраску, обусловленную наличием особого пигмента леггемоглобина, который имеет сродство с гемоглобином крови.
Необходимо отметить, что бактерии лишь стимулируют образование пигмента, информация же о его составе находится в DNK клеток корня.
Характер симбиотических отношений между бактериями и растениями меняется в течение онтогенеза. Первоначально бактерии практически являются паразитами для растения, не давая ему ничего. На следующем этапе бактерии увеличивают азотофиксацию и обеспечивают растение азотом, получая от него питательные вещества (симбиоз). В конце вегетации высшие растения паразитируют на бактериальных клетках, потребляя все азотистые соединения и часто растворяя, бактерии.
В процессе симбиоза часть азотистых соединений диффундирует в почву. На одном га может накапливаться 100-200 кг азота. Из не бобовых растений в симбиоз могут вступать лох, ольха.
Механизм фиксации азота.
Фиксация азота осуществляется ферментом нитрогеназой, которая в
своем составе содержит Fe и Мо (нитрогеназа - это мультиферментный комплекс).
Окислительное декарбоксилирование ПВК СНзСОСООН
Ко А
NAD
NADPH
СО2
СН3СОО - К0А (Ацетил К0А)
цикл Кркбса
АТР
Механизм фиксации азота
N2 нитрогеназа NH3
АТР, NADPH, Fd
ПВК является источником и Н и АТР, необходимыми для восстановления азота. Электрон от водорода передается через фермент
нитрогеназу, которая постепенно восстанавливает азот до NH3. Для восстановления N2 до NH3 требуется также и АТР.
У фотосинтезирующих микроорганизмов донором водорода и электронов может быть Н2О и H2S, а АТР образуется в процессе фотосинтетического фосфорилирования.
Образовавшийся NH3 реагирует с кетоглутаровой кислотой с образованием глютаминовой кислоты, которая и вовлекается в дальнейший обмен.
NH3 - первый стабильный продукт, который является регулятором активности нитрогеназы. При большом его накоплении активность фермента снижается.
Работа нитрогеназы может происходить только в анаэробных условиях. Связывание O2 в клубеньках осуществляется с помощью пигмента -легемоглобина (L∙ НЬ ) + O2 → L Hb ∙ O2. Этот процесс обеспечивает удаление O2 поблизости от нитрогеназы. Связанный O2 может использоваться для процесса дыхания.
Таким образом, фиксация азота тесно связана с центральными звеньями метиболизма - фотосинтезом и дыханием.
Из свободно живущих азотофиксаторов необходимо отметить анаэробную маслянокислую азотофиксирующую бактерию - Clostridium Pasteurianum. Открыта в 1894 г. русским микробиологом Виноградским. Бейеринг открыл две аэробные азотофиксирующие бактерии Azotobacter Chroococum и A.Agile. Эти виды бактерий усваивают в среднем 15-18 кг азота на 1 га.