Лактозный оперон

Регуляция у прокариот

Транскрипция хорошо регулируется

Внешний вид вторичной структуры тРНК после процессинга

Строение модифицированных уридиловых нуклеотидов

Процессинг предшественника транспортной РНК

1. Модификация нуклеотидов в молекуле путем дезаминирования, метилирования, восстановления.
Например, образование псевдоуридина и дигидроуридина.

2. Формирование антикодоновой петли происходит путем сплайсинга (вернуться вверх) и удаления интрона в средней части пре-тРНК.

3. Формирование на 3'-конце последовательности ЦЦА. Для этого у одних пре-тРНК с 3'-конца удаляются лишние нуклеотиды до "обнажения" триплета ЦЦА, у других идет присоединение этой последовательности.

Так как транскрипция связывает ядро– "мозг" клетки, ее "банк знаний" и белки, "рабочих лошадок" клетки, то от качества и активности транскрипции зависит объем синтеза тех или иных белков, жизнедеятельность клетки, ее способность адаптироваться к окружающей обстановке.

У прокариот и эукариот регуляция транскрипции происходит, естественно, по-разному, хотя некоторые моменты похожи.

Регуляция биосинтеза белка у прокариот осуществляется на уровне изменения скорости синтеза мРНК. В настоящее время принята теория оперона, сформулированная Франсуа Жакобом и Жаком Моно. В основе теории лежат следующие понятия:

· оперон– группа тесно связанных между собой генов, которые программируют образованиеструктурных белков и ферментовв клетке,

· конституитивные ферменты – те, которые присутствуют в клетках всегда, независимо от ее активности и условий,

· индуцибельные ферменты – те, которые программируются опероном и синтезируются при необходимости,

· ген-регулятор – ген, регулирующий работу оперона, но не входящий в его состав. Он синтезирует белок-регулятор (чаще называемый белок-репрессор), который может быть в активной или неактивной форме,

· ген-оператор – участок ДНК, способный связываться с белком-регулятором, и "решающий" нужно работать РНК-полимеразе или нет.

Схема строения и работы оперона

Предложены две схемы регуляции скорости транскрипции: по механизму индукции (лактозный оперон) и помеханизму репресии (триптофановый оперон).

Лактозный оперон в целом отвечает за катаболизм лактозы.

При изучении E.coli было замечено, что в клетке может быть две взаимоисключающие ситуации:

· активность одного из ферментов катаболизма лактозы низка, если в среде имеетсяглюкоза.

· активность этого фермента резко повышаетсяв обратной ситуации, т.е. при отсутствии глюкозыи приналичии лактозы.

На основании наблюдений была предложена схема регуляции оперона по механизму индукции:

1. В отсутствие лактозы активный белок-репрессор связывается с оператором и блокирует синтез мРНК, кодирующей ферменты катаболизма лактозы. В результате эти ферменты не образуются.

2. Если глюкозы нет, алактоза есть, то последняя связывается с белком-репрессором и ингибирует его, не давая связаться с геном-оператором. Это позволяет РНК-полимеразе считывать информацию, отвечающую за синтез ферментов катаболизма лактозы, и синтезировать мРНК.

Таким образом, лактоза является индукторомтранскрипции.

Схема работы лактозного оперона при наличии и отсутствии лактозы