ЛЕКЦИЯ 5 (Зт 2012-2013)

Витамины(НА ПРАКТИКЕ!!!) представляют собой органические вещества раз­ личной химической природы и почти исключительно растительного происхождения. Однако, несмотря на большое разнообразие, их объединяют в одну группу благодаря той исключительной роли, которую они играют в обмене веществ. Витамины, действующие в очень малых дозах, совершенно необходимы для нормальной жизнедеятельности как растительных, так и животных организмов. Хотя витамины не являются непосредственными источниками энер­гий, они вместе с ферментами регулируют энергетические изме­нения внутри клетки, а многие из них даже входят в состав фер­ментов.

Другим углеводом, заменяющим у некоторых растений крах­мал, является и н у л и н. Он образуется в клубнях земляной груши, корнях цикория, одуванчика и вообще характерен для представи­телей семейства сложноцветные (астровые). Подобно гликогену, инулин растворяется в воде, но под действием спирта выпадает из раствора в виде сферокристаллов. По химическому составу гликоген и инулин близки к крахмалу и имеют одинаковую с ним эмпирическую формулу.

Транзиторный крахмал нередко обра­зуется на путях следования сахаров от фотосинтезирующих органов к запасающим. Крахмал окрашивается йодом в синий цвет., медным купоросом и едким калием —в фиолетовый цвет. Он нера­створим в холодной воде, а в горячей набухает, образуя клейстер. Крахмал имеет как питательное вещество, необходимое растениям, животным и человеку, но и как сырье для промышленного производства глюкозы и спирта.

Образование крахмального зерна начинается с возникновения в лейкопласте образовательного центра, вокруг которого стромой лейкопласта слоями откладывается вещество крахмала. Слои содер­жат различное количество воды и имеют различный коэффициент преломления света, благодаря чему они хорошо видны в микроскоп. Если отдельные слои откладываются вокруг образовательного цент­ра равномерно, формируются крахмальные зерна с концентрической слоистостью (злаки, бобовые). Если слой крахмала откладываются вокруг образовательного центра неравномерно, возникают крахмаль­ные зерна с эксцентрической слоистостью (картофель). Различают крахмальные зерна простые, сложные и полусложные. Простые имеют один образовательный центр. Сложные состоят из множества очень мелких простых крахмальных зерен, имеющих каждое свой образовательный центр и слоистость. В состав сложного зерна может входить несколько тысяч простых зерен (шпинат). В полусложных крахмальных зернах — 2 образовательных центра, окруженных общими слоями. Все крахмальные зерна представляют собой сферокристаллы, состоящие из тончайших радиально рас­положенных игл.

Сценические рассадки оркестра

Уровни звуковой мощности

Флейта: Кларнет: Гобой:

Фагот: Труба: Валторна:

Саксофон: Туба:

Т

Скрипка:

Гитара:

Литавры:

Рояль:

Барабаны:

Колокола: Тарелки:

Форма и величина крахмальных зерен специфичны для отдель­ных семейств, родов и даже видов растений. Так, у картофеля они отличаются неправильной .формой, эксцентрической слоистостью и Достигают размера .70... 100 мкм. Крахмальные зерна бобовых значительно мельче, овальные, с концентрической слоистостью, и в центре у них обычно образуется продольная трещина. У риса, овса, гречихи крахмальные зерна сложные, легко распа­дающиеся на множество прос­тых зернышек неправильной формы.

У незеленых растений — бактерий, грибов, а также некото­
рых водорослей — вместо крахмала накапливается запасной поли­
сахарид гликоген, более характерный для клеток животных
организмов. В отличие от крахмала гликоген является воднорастворимым веществом. . ^х

Г е м и ц е л л ю л о з a (C_sH₈0₄) n встречается в семенах ко­фейного дерева, финиковой пальмы, многих видов люпина, предста­вителей семейства лилейные и др., накапливаясь в клеточных оболочках. Под действием ферментов гемицеллюлоза, подобно крах­малу и целлюлозе, может превращаться в сахар.

Моносахариды и дисахариды встречаются в клетках растений в виде различных сахаров в растворенном состоянии.

Моносахариды (С_вН₁₂О_е) представлены виноградным са­харом — глюкозой и плодовым сахаром — фруктозой. Эти сахара накапливаются преимущественно в плодах (яблоня, груша, вино­град), а также в стеблях (кукуруза, сорго), листьях (лук) и других органах растений..

Дисахариды (С₁₂Н₂₂О_и) встречаются обычно в виде трост­никового или свекловичного сахара (сахарозы) и накапливаются в корнеплодах сахарной свеклы, стеблях сахарного тростника, пло­дах арбуза и других растений.

Белки, накапливающиеся в клетках в качестве запасного пи­тательного вещества, необходимо отличать от конституционных жи­вых белков, составляющих основу протопласта. Запасные белки — протеины — являются про­стыми белками. В отличие от сложных (кон­ституционных) белков они состоят, только из аминокислот. Для запасных белков характерна инертность, в силу которой они с большим тру­дом вступают в различные реакции. Запасные белки откладываются в форме алейроновых (протеиновых) зерен (в семенах злаков, бобо­вых) или в виде кристаллоидов (в клубнях картофеля), которые отличаются от настоящих кристаллов способностью к набуханию и окрашиванию. Алейроновые зерна образуются из вакуолей в результате их обезвоживания, что наблюдается при созревании семян. В прора­стающих семенах происходит обратный процесс — набухание, и
алейроновые зерна снова превращаются в вакуоли. Размеры и
строение алейроновых зерен очень изменчивы, но характерны для
определенных групп растений и могут служить систематическим
признаком. Алейроновые зерна бывают простые и сложные. Про­стые содержат аморфный белок, в сложных имеются еще кристал­лоид белка и особое округлое тельце глобоид, в состав которого входят кальций, магний и фосфор.

Содержание белка в сельскохозяйственных растениях также весьма различно. Так, в семенах люпина белки составляют 35% от массы сухого вещества, фасоли — 25%, гороха 29%, пшеницы — 12%, кукурузы—10%, картофеля — 8...10%.

От йода, белковые зерна окрашиваются в темно-желтый цвет. В горячей воде, кислотах и щелочах запасные белки растворяются почти полностью.

Жиры (жирные масла) представляют собой сложные эфиры — соединение жирных кислот с глицерином. Они состоят из тех же химических элементов, что и углеводы, но отличаются от них меньшим содержанием кислорода (С_/гН2д0₂). Запасные жиры широко
распространены в растительных клетках и обычно сосредоточены
в цитоплазме, пластидах и митохондриях. По-видимому, жиры воз­никают непосредственно в цитоплазме, а также образуются в осо­бом типе лейкопластов — олеопластах. Наиболее богаты ими семена
и плоды растений. Особенно много жиров содержится в семенах
масличных культур: в среднем у подсолнечника — 46...51% от
массы сухого вещества, у льна — 37%, у хлопчатника — 23%,
у конопли — 34%. Жиры не растворяются вводе, но хорошо раство­ряются в бензине, серном эфире, хлороформе и т. д. По сравнению
с другими питательными веществами жиры являются наиболее
калорийными: в среднем 1 г жира дает 38,9 кДж (9,3 ккал), белка —
23,8 кДж (5,7 ккал), крахмала — 17,6 кДж (4,1 ккал). У подавля­ющего большинства растений жирные масла жидкие и встречаются
в клетках в виде капель различного размера. Твердые жиры харак­терны для семян шоколадного дерева и кокосовой пальмы. Жиры
имеют большое значение не только как высококалорийные пита­
тельные вещества, но также применяются человеком в лакокрасоч­ной, мыловаренной промышленности и в качестве смазочных мате­
риалов.

3. Продукты распада (к а т а б о л и т ы). Наряду с запасными питательными веществами в клетках растений образу­ются вещества, которые обычно не участвуют в дальнейших хими­ческих процессах и называются катаболитами. Они могут накапливаться в специальных вместилищах или выделяются в окру­жающую среду. К ним относятся эфирные масла, алкалоиды, гликозиды, дубильные вещества, соли щавелевой кислоты, смолы, каучук и др.

Эфирные масла встречаются значительно реже, чем жирные, и характерны только для растений семейств зонтичные (сельдерейные), рутовые, губоцветные (яснотковые) и некоторых других. Обычно эфирные масла обладают летучестью и сильным специфическим запахом. Они встречаются в виде небольших капелек и скапливаются в различных частях растений — корнях, корневищах, листьях, стеблях, плодах и других органах. Эфирные масла защищают растения от поедания животными, многие из них обла­дают бактерицидными свойствами. Особенно богаты эфирными маслами такие растения, как мята, эвкалипт, роза, тмин, апельсин и некоторые другие. Многие растения (кориандр, мята, герань) возделываются в широких масштабах в качестве эфирномасличных культу]). Эфирные масла широко используются в технике, меди­цине, парфюмерии, кондитерской и других отраслях промышлен­ности.

Алкалоид ы представляют собой азотистые соли органических кислот — яблочной, лимонной, винной и др. Они образуются во всех частях растений — в корнях (белладонна), клубнях (кар­тофель), листьях (табак, чайное дерево), плодах (мак, кофейное дерево), семенах (дурман, люпин, какао) и т. д. В настоящее время известно свыше 1000 различных алкалоидов. Они имеют для растений защитное значение — предохраняют их от поедания животными, иногда играют роль запасных веществ, а также фитогормонов и стимуляторов, вызывающих усиление процессов обмена веществ на тех или иных фазах роста.

Народохозяйственное значение алкалоидов и алколоидоносных растений очень велико. Многие алколоиды (никотин, атропин, кокаин, кофеин, хинин и др.)широко применяются в медицине, ветеринарии и сельском хозщяйстве.

Гликозиды представляют собой соединения глюкозы со спир­тами и другими безазотистыми веществами. Они имеют горький вкус и обладают ядовитыми свойствами, благодаря чему предохра­няют растения от поедания животными. Гликозиды многих расте­ний (ландыш, наперстянка и др.) применяются в медицине. Для промышленности большое значение имеют глнкозиды-красители. Соли щавелевой кислоты в растительных клетках чаще всего встречаются в виде щавелевокислого кальция, ко­торый образует кристаллический песок, сферокристаллы или кри­сталлы иной формы в зависимости от вида растений. Раз­личают одиночные кристаллы, встречающиеся в сухих наружных чешуях луковиц репчатого лука и чеснока; друз ы, представляющие собой сростки многочисленных кристаллов звезд­чатой формы (в плодах жимолости, в коре многих древесных расте­ний), и рафиды — игольчатые кристаллы, часто образующие пучки (в клетках мякоти плодов фуксии, листьев лилии). Все формы, кристаллов локализуются в вакуолях. Благодаря образованию кристаллов щавелевокислого кальция происходит нейтрализация щавелевой кислоты, обладающей ядовитыми свойствами.

Кроме щавелевокислого кальция, у некоторых растений (фи­кус, конопля) образуется у г л е к.и с л ы й кальций, который пропитывает выросты клеточной оболочки, вдающиеся в полость клетки. В результате получаются своеобразные гроздевидные об­разования — цистолиты.

Кристаллы, являясь конечным продуктом обмена веществ в клет­ке, как правило, тем или иным способом удаляются из организма.

Обычно они накапливаются в тех частях растения, которые со временем от него отделяются, — в листьях, плодах, наруж­ных слоях коры. Однако в некоторых слу­чаях кристаллы могут растворяться вновь и участвовать в обмене веществ, как это наблюдается в плодах апельсина и неко­торых других растений.

Смолы являются комплексными со­единениями, образующимися из углево­дов в процессе нормальной жизнедея­тельности клеток или в результате их разрушения, У одних растений смолы на­капливаются в виде капель в клетках, у других выделяются в окружающую среду. Будучи нерастворимыми в воде, смолы не пропускают влагу, они непроницаемы для микроорганизмов, обладают антисептическими свойствами.

В практической деятельности человека смолы применяются при изготовлении лаков, смазочных масел, в медицине. Особое значение имеет смола вымерших растений — янтарь.

Д у б и л ь н ы е (дубящие) вещества представляют собой сложные органические безазотистые вещества вяжущего вкуса. Они широко распространены среди высших растений, причем особенно богаты ими клетки коры деревьев (дуб, ель, ива), листья чая, семена кофе. Обладая антисептическими свойствами, дубильные вещества защищают растения от поражения различными микроор­ганизмами, иногда они могут использоваться в качестве запасных питательных веществ..

Дубильные вещества применяются в кожевенной промышлен­ности для дубления кож, а также в медицине как вяжущее средство.

4. Физиоло­гически активные вещества обусловливают нормальную жизнедея­тельность клетки и всего организма в целом. Они обладают специфи­ческим действием и неразрывно связаны с метаболизмом клетки. К этим веществам принадлежат ферменты, витамины, фитогормоны, антибиотики, фитонциды и ингибиторы. Все эти вещества выраба­тываются протопластом клетки.

Ферменты (энзимы) представляют собой сложные вещества белковой природы и являются биологическими катализаторами, присутствие которых необходимо для возбуждения и ускорения биохимических реакций, протекающих в клетке. Важнейшие, жиз­ненные процессы — дыхание, фотосинтез, синтез и распад белков и др. — могут совершаться только под воздействием определенных ферментов. Ферменты отличаются от неорганических катализато­ров высокой специфичностью, т. е. действие каждого фермента строго ограничено одним веществом или группой близких веществ. Специ­фичность действия ферментов является их важнейшим биологи­ческим свойством, без которого невозможен нормальный метаболизм клетки. Активность ферментов зависит от температуры, кислотности среды и от присутствия в окружающей среде различных веществ, усиливающих или подавляющих их каталитическое действие. В на­стоящее время известно свыше 800 различных ферментов.

Начало изучения ферментов относится к 1814 г., когда русский ученый К. С. Кирхгоф показал, что в прорастающем зерне имеется вещество, способное превращать крахмал в сахар. В дальнейших исследованиях ферментов большая роль принадлежит советским ученым А. И. Опарину, А. Л. Курсанову, Н. М. Сисакяну, Б. А. Ру­бину и другим, впервые начавшим изучать ферменты в живых ра­стениях и заложившим основу биологии ферментов.

Важным свойством ферментов является их способность сохранять активность вне живой клетки. На этом свойстве основано примене­ние ферментов в различных отраслях пищевой промышленности — хлебопечении, виноделии, производстве сахара, чая, какао, табака и др.

В настоящее время известно несколько десятков различных витаминов, каждый из которых обладает специфическим действием. Так, витамин В₃ стимулирует рост корней, витамин С (аскорбиновая кислота) способствует прорастанию семян, регулирует дыхание и т. д. Однако значение витаминов для растений изучено еще недо­статочно. Гораздо больше сведений имеется о роли витаминов в жизнедеятельности животных организмов. Отсутствие витаминов в пище животных и человека вызывает тяжелые заболевания.

Основоположником учения о витаминах является русский уче­ный Н. И. Лунин, который еще в 1880 г. доказал необходимость витаминов для нормальной жизнедеятельности животных организ­мов. В результате дальнейшего изучения витаминов была установ­лена их химическая природа, что позволило организовать промыш­ленное производство большинства витаминов как из растительного сырья, так и синтетическим путем.

Гормоны, вырабатываемые протопластом растительной клетки, получили название ф и т о горм о нов. Они представляют собой группу веществ, способных усиливать различные физиологические процессы — рост, размножение, деление клеток и др. Наиболее изучены в настоящее время гормоны роста — ауксины, впервые исследованные Н. Г. Холодным. Ауксины усиливают доступ кисло­рода и приток питательных веществ к клеткам, расположенным в растущих частях растения, и таким образом создают оптимальные условия для ростовых процессов.

Наряду с ауксином, который вырабатывается клетками выс­ших растений, известны ростовые вещества, вырабатываемые низ­шими растениями — грибами. К таким веществам относится гиббереллин, выделенный из почвенных грибов Gibberella и Fusarium и обладающий совершенно исключительной и многосторонней физиологической активностью.

В настоящее время ростовые вещества получили широкое при­менение в практике сельского хозяйства. Синтетически получаемый гетероауксин используется для укоренения черенков, для борьбы с опадением бутонов и плодов, для повышения семенной продуктив­ности растений и т. д. Гиббереллин применяется для получения высо­корослых и сильно облиственных растений (соя, табак, конопля), повышения урожая овощных культур (томата, огурца, баклажана) и винограда. С помощью гиббереллинов удается прерывать период покоя у семян, спящих почек, клубней, ускорять цветение и плодоношение, вызывать образование бессемянных плодов. С по­мощью гиббереллина можно также превращать двулетние рас­тения (морковь, свекла, капуста) в однолетние, плодоносящие в 1-й год жизни.

Антибиотики и фитонциды — это особые вещества, которые вырабатываются в клетках растений и имеют для них за­щитное значение, предохраняя от поражения болезнетворными микро­организмами и другими паразитами. Принято называть бактерицид­ные вещества, образующиеся в клетках низших растений (грибов и некоторых бактерий),-антибиотиками, а аналогичные вещества, выделяемые клетками цветковых растений (лука, чеснока, чере­мухи и др.), - фитонцидами. Основоположником учения о фитон­цидах является советский ученый Б. П. Токин. Бактерицидные ве­щества обладают способностью оказывать губительное действие на различные микроорганизмы, убивая или сильно задерживая рост. Как фитонциды, так и антибиотики действуют избирательно, вследствие чего для одних организмов они весьма токсичны, тогда как для других—совершенно безвредны. Фитонциды некоторых растений обладают настолько сильным действием, что убивают насекомых и даже мелких млекопитающих. В настоящее время многие антибиотики получили широкое применение в медицине в качестве лечебных препаратов для борьбы с тяжелыми инфекцион­ными болезнями. Общеизвестны такие препараты, как пенициллин, стрептомицин, синтомицин и др., получаемые в большом количе­стве заводским путем.

В практике сельского хозяйства начинают применяться фитон­цидные препараты для борьбы с различными заболеваниями расте­ний. Так, например, протравливание зерен проса, зараженных пыльной головней, фитонцидами сарептской горчицы повышает урожай проса больше чем в 3 раза. Фитонциды репчатого лука, чеснока, цитрусовых губительно действуют на гриб фитофтору, поражающий картофель.

Ингибиторами называют вещества, подавляющие ак­тивность ферментов и таким образом способствующие торможению некоторых физиологических процессов, протекающих в растении. Тормозящее действие ингибиторов имеет большое биологическое значение. Благодаря ингибиторам при преждевременном потеп­лении ранней весной задерживается распускание почек. Ингибиторы обеспечивают период покоя растений, во время которого не проис­ходит прорастания клубней, семян и т. д.

5. Клеточный сок. Как уже отмечалось, растворимые про­дукты обмена веществ образуют водный раствор, называемый кле­точным соком. Он постепенно накапливается в вакуолях, и для взрослой, полностью дифференцированной клетки характерна одна круп­ная центральная вакуоль, объем которой часто почти равен объему всей клетки. Состав клеточного сока весьма разнообразен и в первую очередь зависит от вида растения. У большинства растений клеточ­ный сок имеет кислую реакцию, исключение составляют огурец, дыня и некоторые другие растения, у которых реакция клеточного сока щелочная.

Помимо веществ, рассмотренных выше (растворимые углеводы, белки, алкалоиды и др.), клеточный сок содержит различные кислоты, соли и пигменты. Из органических кислот чаще встреча­ются яблочная (в плодах яблони, малины, рябины, листьях табака), щавелевая (в листьях щавеля, кислицы, ревеня), винная (в плодах винограда, томата) и лимонная (в плодах лимона, смородины, кры­жовника, земляники). К органическим кислотам принадлежит также бензойная кислота, содержащаяся в плодах брусники и клюк­вы и обладающая способностью предохранять эти растения от различных болезней. Органические кислоты выполняют в клетках растений разнообразные физиологические функции, например уча­ствуют в процессе дыхания. Минеральные соли представлены в кле­точном соке нитратами, фосфатами, хлоридами и другими соединениями. Высоким содержанием нитратов отличаются крапива, щи­рица, картофель, подсолнечник, фасоль. В молодых частях расте­ний обычно накапливаются фосфаты — у лука, чеснока и др. Хлориды характерны для растений, произрастающих на засолен­ных почвах.

Наряду с пигментами пластид у растений известны пигменты клеточного сока, из которых наиболее распространены антоциан и антохлор, относящиеся к гликозидам. Особенностью антоциана является изменение его окраски в зависимости от кислотности среды: в нейтральной среде он фиолетовый, в щелочной — синий и в кислой — красный. Антоциан встречается во всех органах растений — корнях, листьях, цветках, плодах и в зависимости от его концентрации и особенностей организма может давать самые разнообразные окраски — от ярко-красных и синих до почти чер­ных. Часто присутствие антоциана в клетках связано с приспособ­лением растений к неблагоприятным условиям внешней среды и обес­печивает повышение зимостойкости растений. Антохлор встречается преимущественно в венчиках цветков, которым придает желтую окраску (у льнянки, георгина, коровяка и др.), а также в плодах некоторых цитрусовых.

Клеточный сок некоторых растений имеет белую (молочную) окраску, вследствие чего получил название млечного сока. Млечный сок (латекс) вырабатывается многими травянистыми и древесными растениями. Он представляет собой эмульсию или суспензию и содержит до 80 % воды, в которой находятся как за­пасные питательные вещества (сахара, белки, жиры), так и катаболиты (алкалоиды, гликозиды, смолы, дубильные вещества, а также каучук и гуттаперча). Часто в нем встречаются крахмальные зерна своеобразной формы. У некоторых растений млечный сок имеет, желтую (мак) или оранжевую (чистотел) окраску, что обусловлено присутствием различных пигментов. Млечный сок скапливается в специальных элементах — млечниках. Роль млечного сока в жизни растений отчасти связана с хранением питательных веществ, с за­щитой от поедания животными, однако значение его еще недостаточно выяснено.

Состав, концентрация и вязкость клеточного сока у разных видов растений различны и неодинаковы даже в тканях, органах и клетках одного растения. Далеко не все перечисленные вещества одновременно присутствуют в клеточном соке. Некоторые из них (алкалоиды, гликозиды) характерны только для определенных групп растений, тогда как другие распространены более широко. Нередко в специализированных клетках происходит накопление только какого-либо одного вещества. На состав и свойства клеточ­ного сока большое влияние оказывает возраст клетки и окружаю­щие условия.

Вещества клеточного сока могут быть разносторонне использо­ваны, и поэтому он является ценнейшим комплексным сырьем для промышленности. Особенно большое практическое значение имеет млечный сок как источник получения каучука, гуттаперчи, опиума, кодеина и других веществ. Большое количество каучука содержит­ся в млечном соке бразильской гевеи, а также травянистых каучу­коносов — кок-сагыза, крым-сагыза и тау-сагыза, произрастаю­щих в РФ.

6. Оболочка растительной клетки. Одной из характерных особен­ностей растительной клетки является плотная оболочка, которую образует на поверхности клетки протопласт в процессе своей жиз­недеятельности. Наличие или отсутствие оболочки служит надеж­ным признаком, который позволяет отличить растительную клетку от животной. Оболочка защищает протопласт от внешних воздействий и придает клетке форму и прочность. Изнутри клеточная оболочка выстлана плазмалеммой. Некоторые клетки растений оболочки не имеют (половые клетки, клетки слизевиков).

Клеточные оболочки значительно изменяются в зависимости от возраста и типа клетки. Обычно молодые клетки имеют оболочку более тонкую, чем клетки, полностью сформировавшиеся. Клеточ­ной оболочке свойственна пластичность, т. е. способность прини­мать и сохранять в дальнейшем новую форму и размеры, а также эластичность, благодаря которой оболочка может восстанавливать прежнюю форму и размеры после деформации. Клеточная оболочка обладает значительной прочностью на растяжение. Строение обо-' лочки тесно связано с функцией клетки.

Химический состав и структура оболочки. В состав оболочки чаще всего входят - целлюлоза (клетчатка), гемицеллюлоза (полуклетчатка) и пектиновые вещества. Наибольшее значение и распространение имеет целлюлоза, нередко составляю­щая до 90% вещества оболочки. Она представляет собой углевод (полисахарид), близкородственный крахмалу, и имеет такую же эмпирическую формулу — (С₆Н₁₀О₅) п ,— но с другим значением коэффициента п и с более сложным молекулярным строением. Молекулы целлюлозы имеют нитчатую структуру и, располагаясь параллельно, группируются в пучки — мицеллы. Мицеллы в свою очередь образуют более крупные структурные элементы — фиб­риллы, промежутки между которыми заполнены основным вещест­вом оболочки (матриксом), состоящим из пектиновых веществ и гемицеллюлозы. Целлюлоза осахаривается в крепких кислотах, а растворяется только в реактиве Швейцера (аммиачный раствор окиси меди). Гемицеллюлоза также является очень стойким веществом, но поддается разложению несколько легче, чем цел­люлоза.

Петкиновые вещества в отличие, от целлюлозы и гемицеллюлозы состоят не из нитчатых, а из сильно разветвленных молекул, вслед­ствие чего они обычно аморфны. Особенностью пектиновых веществ является их способность набухать в йоде. Кроме того, пектиновые вещества обладают значительно меньшей прочностью и сравнительно легко разрушаются. У некоторых низших растений оболочка кле­ток полностью состоит из пектиновых веществ.

За л ож е н u е и рост оболочки. В клетке разли­чают первичную и вторичную оболочки. Каждая вновь образовав­шаяся клетка сразу окружается очень тонкой прозрачной оболочкой. Эта оболочка является первичной, и в ней преобладают гемицеллюлоза и пектиновые вещества, а также содержится большое коли­чество воды. Формирование первичной оболочки заканчивается, когда клетка достигает своего окончательного размера и перестает расти. Некоторые клетки до конца жизни остаются покрытыми пер­вичной оболочкой. Однако в большинстве случаев после прекраще­ния роста клетки протопласт ее начинает формировать вторичную оболочку, вещество которой откладывается на внутреннюю поверх­ность первичной оболочки. В состав вторичной оболочки входит главным образом целлюлоза. В ней обычно хорошо заметны слои­стость и щтриховатость, обусловленные ее субмикроскопической структурой. Преобладание целлюлозы определяет высокие меха­нические качества вторичной оболочки, особенно ее прочность на растяжение и эластичность. Иногда в клетках различают третич­ную оболочку в виде тонкого внутреннего слоя, в состав которого входит особое вещество — ксилан.

Между первичными оболочками соседних клеток находится про­слойка межклеточного пектинового вещества, которая называется срединной пластинкой. Совокупность первичных обо­лочек двух соседних клеток и заключенной между ними тонкой про­слойки межклеточного вещества образует клеточную стенку. Не­которые авторы отождествляют клеточную оболочку с клеточной стенкой, что, по-видимому, не совсем правильно. Разрушение сре­динной пластинки приводит к разъединению клеток — мацера­ции. Обособленные, мацерированные, клетки обычно приобре­тают шаровидную форму, тогда как будучи соединены одна с другой и испытывая взаимное давление, они имеют форму многогранников. Рост клеточной оболочки может осуществляться двумя спосо­бами: наложением (обычно изнутри) новых слоев оболочки на ста­рые (аппозиция) и внедрением частиц вещества оболочки между старыми (интуссусцепция). При аппозиции происходит утолщение клеточной оболочки, при интуссусцепции — растяжение и увели­чение ее поверхности. Оболочки имеют различную толщину, что обусловлено функцией клетки. Так, у опорных клеток толщина оболочки может достигать 10 мкм. Нередко оболочка настолько утолщается, что занимает всю полость клетки, вследствие чего происходит отмирание протопласта. Иногда наблюдается местное утолщение оболочки — отдельными участками в виде колец, спи­ралей и т. и.

П о р ы и п л а з м о д е с м ы. При формировании первичной оболочки в ней возникают участки, на которых отложение вещества оболочки происходит менее интенсивно. В результате в первичной оболочке появляются многочисленные углубления, получившие название первичных поровых полей. Во вторичной оболочке также имеются участки, на которых вещество оболочки не откла­дывается, вследствие чего в ней возникают прорывы, достигающие первичной оболочки и называемые порами.

Поры двух смежных клеток, как правило, совпадают. Между ними имеется участок тонкой первичной оболочки, называемый замыкающей пленкой поры. Следовательно, полость поры с внутренней стороны непосредственно соединяется с полостью клетки, а с наружной, там, где она соприкасается с соседней клеткой, прикрыта замыкающей пленкой.

В клетках с мощно развитой вторичной оболочкой поры превра­щаются в поровые каналы, идущие от полости клетки до первичной оболочки. Обычно поры образуются непосредственно над первич­ными поровыми полями, но могут возникать и над другими участ­ками первичной оболочки.

Различают 2 типа пор — простые и окаймленные. Упростых пор диаметр порового канала приблизительно одинаков на всем протяжении. У окаймленных пор он резко суживается по мере отложения вторичной оболочки, вследствие чего внутреннее отверстие поры, ведущее в полость клетки, гораздо уже, чем наружное, граничащее с первичной оболочкой. При этом вторичная обо­лочка в виде валика нависает над расширенной частью канала.

Замыкающие пленки пор пронизаны мельчайшими отверстиями в виде канальцев, через которые из одной клетки в другую прохо­дят нити цитоплазмы — плазмодесмы. Ввиду того, что плазмодесмы являются очень тонкими и нежными, увидеть их в световой микроскоп удается не всегда. Однако применение элект­ронного микроскопа позволило обнаружить плазмодесмы почти у всех растений и во всех тканях. Количество плазмодесм в клетке очень велико и у некоторых растений (омела) достигает 6...24 тыс.

Плазмодесмы имеют большое биологическое значение. Они связаны с эндоплазматической сетью, а также соединяют протопласты от­дельных клеток, обеспечивая непрерывность эндоплазматической сети и всей цитоплазмы организма. С помощью плазмодесм осуществляются проведение различных веществ, передача раздражений из одной клетки в другую и регуляция всех жизненных процессов, протекающих в организме. Плазмодесмы были впервые описаны в 1877 г. русским ученым И. Н. Горожанкиным, а затем Э. Руссоным, Э. Танглем, Э. Страсбургером и другими исследователями.

В последнее время нити цитоплазмы были обнаружены также в оболочках клеток, граничащих с внешней средой. Они получили название эк т о д е с м. По-видимому, они играют роль в выделении наружу в поглощении клеткой из внешней среды воды и растворен­ных в ней веществ.

В и д о и з м с н с. н и я клеточной оболочк и. Многие клетки сохраняют целлюлозные оболочки до конца своей жизни. Однако часто в процессе жизнедеятельности протопласта клеточная оболочка подвергается различным изменениям и приобретает новые химические и физические свойства. К числу таких изменений от­носятся одревеснение, опробковение, кутинизация, минерализация и ослизнение.

Одревеснение клеточной оболочки происходит в резуль­тате накопления в ней особого вещества — лигнина, который откладывается в промежутках между фибриллами целлюлозы, не вступая с ней в химическое соединение. Лигнин отличается от углеводов более высоким содержанием углерода, его эмпирическая формула С₅₇Н_в0О₁₀. Однако химическая природа лигнина оконча­тельно еще не выяснена. Ультраструктура одревесневших оболо­чек напоминает структуру железобетона, причем микрофибриллы можно сравнить с арматурой, а лигнин играет роль основного ве­щества. Одревесневшая оболочка теряет эластичность, становится более твердой, хрупкой и приобретает большую прочность на сжатие. Особенно сильное одревеснение клеточных оболочек наблюдается у кустарников и деревьев. При этом клетки могут сохранять живое содержимое, и в них не прекращается обмен веществ. Однако чаще такие клетки отмирают. Лигнин предохраняет клетки высших растений от разрушительного действия бактерий и грибов. В не­которых случаях происходит раздревеснение клеточных оболо­чек — они теряют лигнин и снова становятся мягкими. Подобное явление можно наблюдать, например, при созревании плодов груши или айвы, сопровождающемся раздревеснением оболочек каменистых клеток.

Опробковение заключается в пропитывании оболочки жироподобным веществом — суберином, который делает ее непроницаемой для воды и газов. Суберин не образует скелетные структуры, как это наблюдается при пропитывании оболочки лигни­ном. Он обычно накладывается изнутри па первичную оболочку в виде тонкого слоя. Вскоре после образования суберинового слоя клетка, будучи изолирована от внешней среды, отмирает и наполня­ется воздухом, как у пробкового дуба, или в ней накапливаются различные вещества.

Кутинизация — это пропитывание клеточных оболочек жироподобным веществом - к у т и и о м, который по своей хими­ческой природе близок к суберину. Как правило, кутин пропиты­вает только ту часть клеточной оболочки, которая непосредственно соприкасается с атмосферой. Часто кутин образует на поверхности клеток непрерывный застывший слой –кутикулу - в виде очень тонкой блестящей пленки. Кутинизация является защитным при­способлением против^- слишком интенсивного испарения. Кроме того, кутикула отражает солнечные лучи, что предохраняет растение от перегрева, а иногда защищает листья от ультрафиолетового из­лучения, поглощая ультрафиолетовые лучи.

Ослизнение клеточных оболочек заключается в превра­щении клетчатки или пектиновых веществ в более высокомолеку­лярные углеводы — слизи и камеди, способные к сильному набуханию при соприкосновении с водой. Чаще всего ослизнению под­вергаются оболочки клеток семенной кожуры у семян льна, тыквы, арбуза и листьев некоторых засухоустойчивых растений. Ослизнение ускоряет прорастание семян, а также предохраняет растения от перегрева. Иногда ослизнение клеточных оболочек и содержимого клеток наблюдается при поранениях. При этом происходит каме­детечение (гуммоз), характерное для вишни, сливы и других растений.

Минерализация представляет собой отложение мине­ральных солей (кремнезема, углекислого кальция и др.) в клеточных оболочках стеблей и листьев многих растений — осок, злаков, хво­щей. Минерализация повышает прочность оболочки и придает ей особую твердость, защищая растение от поедания животными.

Оболочка растительных клеток имеет большое практическое значение и используется в качестве сырья для получения клет­чатки, древесины и других веществ, из которых вырабатываются бумага, искусственный шелк, кинопленка, целлофан и др.