Общее представление о колониальной организации у микроорганизмов.
Общая характеристика сигнальных молекул плотностно-зависимых систем у бактерий.
Факторы межклеточной коммуникации у бактерий.
Биопленки, их строение, свойства, виды социальных реакций.
Общее представление о колониальной организации у микроорганизмов. Форма и структура микробных колоний.
Лекция 5.
Колониальная организация и межклеточная коммуникация у микроорганизмов: общие представления о структуре микробных колоний и факторах межклеточной коммуникации.
Самый простой уровень организации живой системы – клеточный: бактерии и эукариотические одноклеточные организмы.
Однако бактерии в природе существуют в виде сложных образований, целостных структурированных колоний, которые, подобно колониям многоклеточных животных (кишечнополостных, мшанок) и семьям социальных насекомых и некоторых млекопитающих (бесшерстных кротов), вполне заслуживают название "суперорганизмы".
Микробные колонии как целостные структуры стали модным предметом исследований в 90-е годы прошлого столетия. Что есть колония микроорганизмов?(С2, с3).
(с4)Pseudotrichonympha grassi — представитель симбиотических простейших (особой группы жгутиковых — гипермастигин), обитающих в кишечнике термита. A — под микроскопом в фазовом контрасте. B — то же при окраске люминесцентным красителем, выявляющим ядро. C — то же при использовании метода FISH (fluorescence in situ hybridization); зеленым цветом выделяются бактерии — внутриклеточные симбионты простейших, желтым — масса перерабатываемой древесины. Длина масштабной линейки 100 мкм.
Обитающие в заднем отделе кишечника термита жгутиконосцы Pseudotrichonympha grassii относятся к роду, представители которого часто встречаются у разных термитов, ведущих подземный образ жизни. В каждом жгутиконосце постоянно обитают около 100 тысяч бактерий, относящихся к отряду Bacteroidales и имеющих условное название «phylotype CfPt1-2».
Pseudotrichonympha grassi под большим увеличением при использовании окраски по методу FISH (fluorescence in situ hybridization). Зеленым цветом окрашены бактерии — внутриклеточные симбионты простейших, желтым — масса перерабатываемой древесины. Длина масштабной линейки 10 мкм. Фото из дополнительных материалов к обсуждаемой статье в Science
Yuichi Hongoh, Vineet K. Sharma, Tulika Prakash, et al. Genome of an Endosymbiont Coupling N2 Fixation to Cellulolysis Within Protist Cells in Termite Gut // Science. 2008. V. 322. P. 1108–1109.
Эволюцию взглядов на колониальную организацию микроорганизмов можно схематично представить следующей чередой тезисов:
1. прямолинейное уподобление микробной колонии многоклеточному организму;
2. представление о микробной колонии как надорганизменной (биосоциальной) системе, подобно колонии муравьев;
Колония бактерий-мутантов Pseudomonas fluorescens на поверхности питательной среды (фото с сайта www.eurekalert.org)
Микробиологи утверждают: многоклеточность — сплошное жульничество.от 6.04.07 | Эволюция, Генетика, Александр Марков
3. колония - "пространственно-временной континуум", состоящий из "клеточных кластеров" с различающимися свойствами; на каждом этапе развития культуры доминирует свой субколониальный кластер;
Согласованные массовые передвижения (swarming) бактерий Proteus mirabilis приводят к образованию характерных концентрических колец на поверхности питательной среды. Фото с сайта www.microbiologyatlas.kvl.dk
Расшифрован генетический механизм, позволяющий бактериям отличать «своих» от «чужих» от 14.07.08 | Генетика, Александр Марков | Комментировать
4. колониальная организация предполагает и коммуникативный процесс между элементами, который обеспечивается эволюционно-консервативными сигнальными молекулами и механизмами.
Пример. Ранее было установлено, что многие штаммы Proteus mirabilis выделяют токсичные белки — протицины, предназначенные для борьбы с конкурирующими штаммами. Каждый штамм выделяет свой протицин, к которому он устойчив, и к тому же обладает устойчивостью к некоторым (но не всем) чужим протицинам. Однако образование границ между неродственными стаями определяется не протицинами, а чем-то другим. Дело в том, что некоторые штаммы не выделяют протицинов, но при этом всё равно образуют границы, в том числе и с другими штаммами, лишенными протицинов.
Чтобы выяснить причины этого явления, исследователи заставили бактерий быстро мутировать, активизировав перемещения мобильных генетических элементов (транспозонов). Из одного «предкового» штамма (BB2000) было получено 3600 мутантных штаммов-потомков. Среди них обнаружился один, который отказался смешиваться с другими мутантами и с предковым штаммом BB2000. Его назвали Ids (от слов «identification of self» — «самоидентификация»). Очевидно, в штамме Ids произошла мутация, заставившая этот штамм изменить свою самоидентификацию и начать воспринимать родительский штамм BB2000 как «чужой».
Колонии предкового (BB) и мутантных (1B1) штаммов Proteus mirabilis на поверхности питательной среды в чашке Петри. Видны резкие прямые границы, образовавшиеся между мутантами и их предками. В данном случае все четыре «мутантных» колонии являются производными штамма Ids, у которого из-за внедрения транспозона нарушилась работа «генетической идентификационной системы». Между мутантными колониями резких границ нет, так же как и между двумя «предковыми» колониями. Масштаб 1 см. Фото из дополнительных материалов к обсуждаемой статье в Science
Роль факторов межклеточной коммуникации и социального поведения у одноклеточных организмов выполняют сигнальные молекулы – молекулы эволюционно-консервативные (т. е. химически идентичные или явно гомологичные у различных форм живого). У многоклеточных животных и растений такие молекулы выступают и в более специализированных ролях (гистогормоны, гормоны, нейромедиаторы). На эволюционно-консервативный характер многих сигнальных молекул ранее обратил внимание А. М. Уголев, обосновывая свою теорию эволюции живого "на основе комбинирования ограниченного числа универсальных функциональных блоков". Для Уголева химические сигналы и рецепторы к ним представляли яркий пример подобных функциональных блоков, которые близки или идентичны у организмов на разных уровнях биологической эволюции.