Типы повреждений растений под действием стрессоров
Когда стрессовый фактор действует на растение, он может вызывать
повреждение различными путями:
1. Стресс может индуцировать прямое пластичное напряжение, которое
вызывает повреждение. Это можно назвать первичным стрессоповреждением, которое выявляется по скорости его появления. Растение в этом случае может погибнуть за очень сжатое время (секунды или минуты). Например, быстрое замораживание, вызванное низкотемпературным стрессом. Если цитоплазма замерзает, ледовые кристаллы разрывают плазмалемму, вызывая мгновенную потерю полупроницаемости и смерть клетки.
2. Стресс может также вызывать эластичное напряжение, которое не
вредно само по себе и является обратимым. Однако если оно сохраняется
достаточно длительное время, эластичные (обратимые) изменения могут
косвенно повышать пластичные (необратимые) изменения, приводящие к
повреждению или смерти растения. Это называют непрямым
стрессоповреждением. Непрямое повреждение выявляется по длительной
экспозиции (часы и дни) в стрессовых условиях до повреждения. Например,
когда некоторые растения слишком долго находятся при низкой температуре,
это приводит их к замораживанию. В некоторых случаях изменения могут быть преимущественно эластичными, выражающимися в постепенном замедлении всех физических и химических процессов у растения, и поэтому быть не вредными. В других случаях такое замедление может вызвать нарушение клеточного метаболизма, которое приведет к недостатку метаболических соединений и продукции токсичных.
3. Стресс может повреждать растение не путем напряжения, которое он
вызывает, а путем вторичного стресса. Например, высокая температура в ряде случаев может не быть повреждающей сама по себе, но может вызывать
дефицит воды, который может повреждать растение. Поскольку вторичный
стресс требует некоторое время для своего проявления, для развития
вторичного стрессового повреждения также требуется относительно
длительная экспозиция растения в присутствии первичного стрессового
фактора. Вторичный стресс в свою очередь может также вызывать прямое или
непрямое повреждение и давать начало третичному стрессу и т.д.
Стрессы, которым могут быть подвержены растительные организмы,
Дэвисон и Пирсон подразделяют на два типа: стресс лимитирования,
вызванный неадекватным снабжением ресурсов (слабый свет или недостаток
биогенов), и разрушительный, дисруптивный стресс, являющийся результатом
повреждения, вызванного неблагоприятными условиями или
перераспределением ресурсов, чтобы предотвратить повреждение.