Органы дыхательной системы в онтогенезе
Органы дыхательной системы в филогенезе
У животных, живущих в воде, формируются жабры, у обитающих на суше появляются трахея и легкие. Жабры представляют собой разнообразной формы выросты слизистой оболочки глоточной кишки, расположенные на жаберных дугах, между которыми находятся жаберные щели. В жабрах развивается густая сеть кровеносных капилляров. У двоякодышащих рыб наряду с жаберным аппаратом появляются воздушные мешки – прототип легких. Легочный тип дыхания является наиболее совершенным по сравнению с жаберным, так как при нем кислород поглощается кровью непосредственно из воздуха.
С переходом позвоночных животных к наземному образу жизни жаберный тип дыхания сменяется легочным. Органы дыхания – легкие и дыхательные пути – достигают у наземных животных сложного развития.
У амфибий в системе дыхательных путей выделяются гортань со скелетом (черпало видные и перстневидный хрящи) и мышцами (сжиматели и расширители), трахея и едва намечаются бронхи. Легкие у амфибий имеют вид удлиненных гладкостенных мешков. У бесхвостых амфибий стенки легочного мешка имеют губчатое строение, а его центральная часть выполняет функцию дыхательного пути.
У рептилий развиты гортань, трахея и имеются два бронха; в стенках последних есть хрящи (неполные или полные кольца). Легкие, будучи единственным органом дыхания, достигают сложного развития: губчатый характер их строения сочетается с наличием внутрилегочных бронхов 2-го и 3-го порядков.
У птиц дыхательные пути включают гортань, трахею и бронхи. Легкие птиц – губчатые органы, пронизанные системой соединенных между собой бронхов.
У млекопитающих в системе дыхательных путей высокого развития достигает сложно устроенный орган голосообразования – гортань. В ней появляются новые хрящи: надгортанник, щитовидный хрящ; с появлением последнего связаны образование голосовых связок и высокая дифференцировка мышц гортани. Трахея и бронхи млекопитающих имеют скелет преимущественно в виде открытых кзади хрящевых полуколец. Внутрилегочные бронхи образуют несколько порядков ветвления и заканчиваются бронхиолами с расположенными на них пузырьками ячеистого строения (альвеолы). Легкие млекопитающих покрыты со всех сторон плеврой и разделены, как правило, на доли.
Органы дыхательной системы закладываются на 3-й неделе эмбрионального развития в виде мешковидного выпячивания вентральной стенки первичной кишки на границе глоточного и туловищного ее отделов. Это выпячивание в процессе роста приобретает форму трубочки (гортанно-трахеальный вырост), расположенной впереди передней части туловищной кишки. Верхний конец трубочки соединен с будущей глоткой, нижний на 4-й неделе эмбриогенеза делится на асимметричные с самого начала левое и правое выпячивания. Проксимальная часть непарной закладки органов дыхательной системы преобразуется в эпителиальный покров слизистой оболочки гортани, дистальная – в эпителиальный покров слизистой оболочки трахеи. Парные левое и правое выпячивания дают начало эпителиальному покрову бронхов и легких.
В процессе развития гортани, трахеи и легких устанавливается прочная связь между производными эндотермы (производные первичной кишки) и мезенхимы. Из энтодермальной закладки (первичной кишки) развиваются эпителиальная выстилка и железы гортани, трахеи, бронхиального и альвеолярного дерева. Мезенхима, окружая энтодермальную закладку органов дыхания, преобразуется в соединительную ткань, хрящи, мускулатуру, кровеносные и лимфатические сосуды. На 4-й неделе эмбрионального развития вокруг гортанно-трахеального выроста образуется утолщение мезенхимы, в котором можно различить закладки будущих хрящей и мышц гортани. Хрящи гортани развиваются из 2–3-й жаберной дуги. Раньше других формируется перстневидный хрящ, затем черпаловидные, клиновидные хрящи и позже других – щитовидный хрящ. Надгортанник образуется в толще складки слизистой оболочки, расположенной кпереди от входа в гортань. После образования скелета гортани происходит формирование ее стенок, складок преддверия, желудочков гортани. Из общего мышечного сфинктера, окружающего глоточную кишку, снаружи от хрящей развиваются мышцы гортани. На 8–9-й неделе внутриутробного развития начинают формироваться хрящи и мышцы трахеи.
Зачатки долевых бронхов в виде почкообразных выпячиваний появляются на 5-й неделе эмбриогенеза. Первичные почкообразные выпячивания делятся затем на вторичные, давая начало сегментарным бронхам (10 в каждом легком). На их концах появляются новые выпячивания, последние снова делятся. Так, на 2–4-м месяце внутриутробного развития происходит формирование бронхиального дерева. Затем в период с 4-го по 6-й месяц внутриутробной жизни закладываются бронхиолы, а с 6-го по 9-й месяц – альвеолярные ходы и альвеолярные мешочки. К моменту рождения ребенка ветвление бронхиального и альвеолярного дерева легких достигает 18 порядков. После рождения происходит дальнейший рост бронхиального дерева, усложняется строение альвеолярного дерева (появляются новые ветви альвеолярных ходов, и увеличивается число альвеол). В результате количество разветвлений бронхиальных и альвеолярных путей легкого человека достигает 23 порядков. Закладки легких в процессе роста на 6-й неделе внутриутробного развития достигают грудной полости. К этому времени (5 нед) первичная полость тела (целом) разделяется в грудной полости на две плевральные и одну перикардиальную полости, которые формирующейся диафрагмой отделяются от брюшинной полости.
Контрольные вопросы
1. Какие основные функции и органы дыхательной системы?
2. Расскажите о строении полости носа.
3. Какие придаточные пазухи полости носа открываются в средний носовой ход?
4. Охарактеризуйте строение гортани.
5. Какие связки соединяют хрящи гортани и гортань в целом с соседними органами?
6. Сколько хрящевых полуколец имеет трахея? С какими органами шеи соприкасаются трахея и главные бронхи?
7. Какую длину и ширину имеют трахея и главные бронхи? С какими органами грудной полости соприкасаются трахея и главные бронхи?
8. На какие ребра проецируются косая и горизонтальная щели на поверхности легких?
9. Назовите сегменты правого и левого легких.
10. В каком порядке (сверху вниз и спереди назад) располагаются в воротах правого и левого легких бронх, артерия, вены?
11. Из каких структур легкого построен (состоит) легочный ацинус? Назовите проекцию передней и нижней границ правого и левого легких на поверхности грудной стенки, на ребра, грудину.
12. Какую часть плевры называют легочной связкой?
13. Назовите плевральные синусы. Где они находятся?
14. Что называют средостением? Где оно располагается? Как проходит граница между частями (отделами) средостения?
15. Какие органы расположены в верхнем средостении, в переднем, среднем и заднем?