Равновесие
Эволюция уха у позвоночных.
Несомненно, система боковой линии и ухо тесно связаны.
У миног (рис. 9, А) впячивание на голове быстро изолируется от внешней среды и развивается в две заполненных жидкостью трубки, расположенные под прямым углом друг к другу (полукружные каналы), и две камеры (маточка и мешочек), также заполненных жидкостью. Вместе они образуют мембранное преддверие. Многие рассматривают его как специализированный отдел системы боковой линии в голове, а его организация лежит в основе, как показывает рис. 9, структуры уха всех позвоночных.
Только у крокодилов, а также птиц и млекопитающих, неприметный у рыб вырост мешочка (саккулюса) – лагена, претерпевает поразительное развитие и образует собственно улитку (рис. 9, Е,Ж). Вместе полукружные каналы, маточка (утрикулюс), саккулюс и лагена (или улитка птиц и млекопитающих) образуют мембранный лабиринт.
Ухо первоначально было органом баланса и равновесия. Детектирование звука – это позднейшее добавление. Мембранное преддверие осталось поразительно неизменным за те полмиллиарда лет, что прошли с возникновения позвоночных (рис. 9).
У всех челюстноротых (рыбы и четвероногие) позвоночных добавился еще один полукружный канал, ортогональный тем, которые присутствуют у миноги. Вся система заполнена водным раствором – эндолимфой – и подвешена в полости уха, где она плавает в другом водном растворе – перилимфе.
Эти две жидкости радикально различаются по ионному составу:
Ø перилимфа схожа с другими внеклеточными жидкостями, имеет:
ü высокую концентрацию Na+ (150 мМ/л)
ü низкую – К+ (3-4 мМ/л),
Ø эндолимфа намного более схожа с внутриклеточной средой:
ü богата К+ (150 мМ/л)
ü бедна Na+ (1-2,5 мМ/л).
Как было отмечено выше, преобладающими потоками ионов в стереоцилиях являются калиевые токи,поскольку стереоцилии простираются в эндолимфу, а необычный ионный состав эндолимфы играет ключевую роль в физиологии внутреннего уха. Хотя лабиринт свободно плавает в полости уха, он подвешен к стенкам полости коллагеновыми волокнами. В большинстве случаев тонкая трубка эндолимфатического протока простирается от саккулюса (мешочка) до полости черепа, где оканчивается эндолимфатическим мешком.
В стенках утрикулюса и саккулюса (т.е. маточки и мешочка) располагаются «пятна», содержащие сенсорные волосковые клетки (рис. 10):
Ø макула саккулюса, располагается обычно в вертикальной плоскости – в стенке камеры,
Ø макула утрикулюса, лежит в дне компартмента.
Макулы иннервированы волокнами, принадлежащими вестибулярному нерву.
Волосковые клетки макул очень похожи на клетки органов боковой линии. Здесь, однако, могут быть выделены 2 типа клеток (рис. 11):
Ø амфороподобные клетки типа I,
Ø цилиндрические клетки типа II.
 |
Как и в органах боковой линии, волосковые клетки в макулах погружены в желатинозную купулу. В утрикулюсе и саккулюсе желатинозная купула часто содержит кристаллы СаСО3, образующими отолиты или «слуховые камешки». Отолит саккулюса обычно развивается в наибольшей степени и у многих костистых рыб почти заполняет собой камеру (форма отолитов у разных видов рыб настолько специфична, что может быть использована для определения вида).
Функции утрикулюса и саккулюса достаточно просты – это восприятие линейного ускорения головы. Возможны два случая:
ü голова движется вперед-назад или вверх-вниз: при этом инерция отолитов обеспечивает изгибание стереоцилии волосковых клеток в ту или иную сторону;
ü голова неподвижна, линейное ускорение отолитов, вызванное силой тяжести, заставляет их смещаться вниз относительно волосковых клеток.
Сила тяжести действует на волосковые клетки в разных направлениях в зависимости от угла наклона головы, и эти различающиеся изгибы детектируются стереоцилиями описанным выше образом. Информация передается в мозг по вестибулярному нерву.
Три полукружных канала расположены в трех плоскостях, все они исходят из утрикулюса, и в каждом имеется сферическое расширение – ампула, через которую они сообщаются с этой камерой. Каналы, как и прочие части мембранного преддверия, заполнены эндолимфой. Внутри ампул расположены чувствительные участки – гребешки – в которых также присутствуют волосковые клетки, кончики ресничек которых погружены в большую желатинозную купулу, которая почти полностью закрывает просвет ампулы, смещаясь подобно двери в метро – в ту и другую сторону.
Функция полукружных каналов – это детектирование угловых ускорений головы. При вращении головы в любой из трех плоскостей, инерция эндолимфы создает некоторую задержку сдвига, благодаря чему желатинозная купула и погруженные в нее стереоцилии изгибаются, что и запускает импульс в волокнах вестибулярного нерва. Затем взаимодействие вязких свойств эндолимфы со стенкой полукружного канала приводит ее в движение, и далее она движется в унисон с содержащей ее структурой.
Сенсорная информация от утрикулюса, саккулюса и полукружных каналов интегрируется с информацией, получаемой глазами, от рецепторов мышц, связок и кожи и инициирует рефлексы, поддерживающие нормальную ориентацию животного по отношению к вектору силы тяжести и противодействующие приложенным внешним ускорениям во всех плоскостях. Большинство из этих рефлексов опосредованы спинным мозгом и стволом головного мозга, кора в них задействована очень в небольшой степени.