Гипофиз
Дата добавления: 2014-01-03; просмотров: 24; лекция была полезна: 0 студентам(у); не полезна: 0 студентам(у).
Опубликованный материал нарушает авторские права? сообщите нам...
Гипофиз представляет овальное или валикообразное тело, расположенное в гипофи-
зарной ямке турецкого седла и соединяющееся с гипоталамусом посредством воронки
Известно около 20 биологически активных веществ, вырабатываемых гипофи-
зом. Но не только обилием гормонов и многообразием их действия определяется ключевая роль этого органа в эндокринной системе; гипофиз является тем промежуточным звеном, через которое реализуются сигналы из центральной нервной системы к другим железам внутренней секреции.
Морфологически гипофиз состоит из трех частей: передней доли, промежуточной части и задней доли (Рис. 6). С точки зрения развития различают аденогипофиз и нейрогипофиз. Аденогипофиз состоит из 3 частей: 1) дистальной части, представленной основной массой передней доли (70-80% всей массы железы), 2) бугорной части, составляющей верхний участок передней доли, распространяющийся на переднюю и боковые поверхности воронки, 3) промежуточной части, расположенной на границе с задней долей.
Гипофиз закладывается раньше других эндокринных желез. Аденогипофиз образуется из эктодермальной выстилки крыши первичного рта, в которой на 4-й неделе внутриутробного развития (у зародыша 3 мм длины) появляется углубление – гипофизарныймешочек, называемый также карманом Ратке (Рис. 7). Гипофизарный мешочек растет по направлению к переднему мозгу, из дна которого навстречу ему вырастает зачаток нейрогипофиза. Обе части гипофиза объединяются, и происходит их внутренняя дифференцировка. Передняя стенка гипофизарного мешочка утолщается, образуя переднюю долю гипофиза. Задняя стенка мешочка составляет промежуточную часть гипофиза. Полость мешочка облитерируется, но остатки ее часто сохраняются на границе передней доли и промежуточной части гипофиза.
Гипофиз окружен соединительнотканной капсулой, которая отделяется от надкостницы турецкого седла сосудистым слоем. Размеры гипофиза индивидуально варьируют, в среднем его сагиттальный диаметр равен 10 мм, поперечный – 12-15 мм, высота – 5-6 мм. Масса гипофиза равна у новорожденных в среднем 0.116 г. У взрослых мужчин она составляет в среднем 0.6 г, у женщин – 0.7 г. На переднюю долю приходится 78% массы органа, на заднюю долю – 20%, на промежуточную часть – 2%.
Аденогипофиз по своей архитектонике является железой, образованной тяжами эпителиальных клеток (аденоцитов), разделенных сильно развитой сетью синусоидных капилляров (Рис. 8). Снаружи аденогипофиз покрыт тонкой соединительнотканной капсулой, от которой внутрь железы отходят многочисленные септы.
Аденоциты не являются однородными, а отличаются друг от друга по форме, разме-
рам, локализации в железе и тинкториальным свойствам. Различают: соматотропоци-
ты, лактотропоциты, тиреотропоциты, кортикотропоциты, гонадотропоциты фолликулстимулирующие и лютеинизирующие. Кроме того, при электронно-микроскопическомисследовании в аденогипофизе определяется особая разновидность клеток – звездчатые, фолликулярные или фолликулярно-звездчатые клетки.
1. Соматотропоциты– являются преобладающим клеточным типом. Их количество
варьирует от 39 до 66% общего числа клеток аденогипофиза. Соматотропоциты
расположены по всему аденогипофизу вблизи кровеносных капилляров и вдоль
соединительнотканных септ, однако наибольшее их скопление наблюдается в ла-
теральных участках железы. Этот вид клеток вырабатывает соматотропный гормон
(СТГ, гормон роста) (Рис. 9).
2. Лактотропоциты (маммотропоциты)– число этих клеток небольшое и составляет около 1-2% от общего количества аденоцитов. Клетки продуцируют лактотропный гормон (пролактин, ЛТГ), основное значение которого заключаются в активировании биосинтеза молока в молочной железе. Количество этих клеток значительно увеличивается в аденогипофизе к концу беременности и в период последующей лактации. Кроме того, пролактин удлиняет функционирование желтого тела в яичнике.
3. Тиреотропоциты– расположены диффузно по всей железе вблизи капилляров,
однако в центральной зоне аденогипофиза они встречаются более часто. Клетки
вырабатывают тиротропный гормон (тиротропин, ТТГ), действующий на щитовид-
ную железу.
4. Кортикотропоциты– располагаются в аденогипофизе диффузно, однако иногда
имеют тенденция скапливаться вблизи промежуточной части. Клетки продуцируют
адренокортикотропный гормон (АКТГ, кортикотропин), стимулирующий эндокрин-
ную функцию коры надпочечников.
5. Гонадотропоциты фолликулстимулирующие– составляют 2.2-3.5% от общего количества клеток аденогипофиза, располагаются вблизи капилляров по периферии
аденогипофиза, а также в виде двух тяжей вдоль промежуточной части гипофиза.
Вырабатывают фолликулстимулирующий гормон (ФСГ, фоллитропин), влияющий
на половые железы.
6. Гонадотропоциты лютеинизирующие– расположены вблизи промежуточной части гипофиза и в центре железы. Вырабатывают лютеинизирующий гормон (ЛГ, лютропин), влияющий на половые железы. Фолликулстимулирующий и лютеинизи-
рующий гормоны дополняют друг друга в своем физиологическом действии на по-
ловые железы.
7. Фолликулярно-звездчатые клетки– расположены диффузно по всему аденогипофизу, отличаются небольшими размерами и имеют длинные цитоплазматические отростки, которые проникают между гранулированными аденоцитами и достигают перикапиллярного пространства. Другие отростки оканчиваются свободно в межклеточном пространстве, однако большинство из них соединяется с помощью десмосом с подобными же отростками других звездчатых клеток. В результате такой связи между фолликулярно-звездчатыми клетками в аденогипофизе образуется своеобразная «сеть», в ячейках которой располагаются поодиночке или небольшими группами различные разновидности аденоцитов, а в ее узлах – фолликулярно-звездчатые клетки. Нередко группа клеток образует замкнутый псевдофолликул, в полости которого обнаруживается коллоидоподобное гликопротеид-ное вещество. Функциональное __________значение клеток полностью не выяснено. Предполагают, что они имеют отношение к продукции АКТГ, который накапливается в коллоидоподобном веществе. Полагают также, что фолликулярно-звездчатые клетки представляют собой камбиальные элементы аденогипофиза (материнские,
или стволовые клетки), которые при определенных условиях способны дифферен-
цироваться в другие разновидности аденоцитов. Кроме того, эти клетки, образуя
сеть, выполняют в аденогипофизе опорную функцию.
Промежуточная часть образована несколькими рядами железистых клеток (от 5 до 15).
Она отделена от нейрогипофиза соединительнотканной прослойкой, содержащей ка-
пилляры и базальную мембрану. Аденоциты промежуточной части вырабатывают белковый или слизистый секрет, который, накапливаясь между клетками, проводит к формированию псевдофолликулов. Преобладающими в промежуточной части являются меланотропоциты, вырабатывающие меланоцитостимулирующий гормон (МСГ, интермедин). Они составляют до 70% всех клеток. Кроме того, в промежуточной части содержится липотропин, гормон, усиливающий метаболизм липидов.
В состав задней доли гипофиза входят соединительная ткань и кровеносные сосуды,
специфические глиальные клетки, питуициты, а также безмякотные нервные волокна, образующие густое сплетение (Рис. 10). Аналогичное строение имеет воронка. В задней доле гипофиза аккумулируются антидиуретический гормон (вазопрессин), регулирующий водно-солевой обмен, и окситоцин, стимулирующий сокращения гладкой мускулатуры матки, которые вырабатываются нейросекреторными клетками переднего гипоталамуса.
Для понимания функции гипофиза необходимо знание его сосудистых и нервных связей. У адено- и нейрогипофиза эти связи различны. Приток крови к передней доле гипофиза происходит по верхней гипофизарной артерии, отходящей от мозговой части внутренней сонной артерии, а также ветвями артериального круга большого мозга.
Задняя доля кровоснабжается нижней гипофизарной артерией, которая является вет-
вью пещеристой части внутренней сонной артерии. Обе гипофизарные артерии обра-
зуют анастомозы. Венозный отток из гипофиза происходит через сосудистый слой его капсулы в пещеристый синус (Рис. 11, Рис. 12).
Особенностью кровеносного русла аденогипофиза является наличие воротной (пор-
тальной) системы (Рис. 13). Верхние гипофизарные артерии вступают в промежуточную часть гипоталамуса, где разветвляются в сеть капилляров (первичное капиллярное
сплетение портальной системы). Эти капилляры образуют клубочки и петли, с которыми контактируют терминали аксонов нейросекреторных клеток аденогипофизотропной зоны гипоталамуса. Клетки промежуточной части гипоталамуса продуцируют рилизингфакторы, регулирующие выработку тропных гормонов аденогипофиза. Капилляры первичного сплетения собираются в портальные вены, идущие вдоль гипофизарной ножки в переднюю долю гипофиза, где распадаются на синусоидные капилляры (вторичная капиллярная сеть). По этим сосудам из гипоталамуса рилизинг-факторы поступают в переднюю долю гипофиза, воздействуя на клетки, которые секретируют соответствующие гормоны. Синусоиды вторичной капиллярной сети собираются в выносящие вены,
по которым кровь, обогатившаяся гормонами аденогипофиза, поступает в общую циркуляцию.
Нейрогипофиз в отличие от аденогипофиза связан с гипоталамусом не посредством сосудов, а нервными проводниками, которые образуют гипоталамо-гипофизарный путь.
В состав данного пути входят волокна из супраоптического (надзрительного) и пара-
вентрикулярного (околожелудочкового) ядер. Клетки обоих ядер вырабатывают вазопрессин и окситоцин, которые по гипоталамо-гипофизарному пути доставляется в заднюю долю гипофиза. В задней доле эти гормоны поступают в просвет кровеносных капилляров и по сосудистому руслу достигают своих «органов-мишеней».
На основании тесной генетической, анатомической и функциональной связи между гипофизом и гипоталамусом их рассматривают как части единой гипоталамо-гипофизарной системы. Эта система обладает более широким диапазоном действия, чем гормоны гипофиза (Рис. 4).
Шишковидное тело (эпифиз)
Эпифиз закладывается на 5-6-й неделе внутриутробного развития в виде выпячивания промежуточного мозга. Постепенно стенка эпифизарного дивертикула утолщается, а его полость облитерируется. Эпифиз относится к эпиталамусу, граничит с верхними холмиками крыши среднего мозга и соединяется с таламусом посредством поводков
Размеры шишковидного тела индивидуально варьируют, его длина чаще все-
го равна 8-10 мм, ширина – 6 мм, толщина – 4 мм. Масса шишковидного тела у ново-
рожденных равна 0.007 г, у взрослого мужчины – 0.18 г, у женщины – 0.15 г.
Снаружи эпифиз окружен тонкой соединительнотканной капсулой, от которой отходят разветвляющиеся перегородки внутрь железы, образующие строму и разделяющие ее паренхиму на дольки (Рис. 15). В паренхиме эпифиза различают секретообразующие пинеалоциты и поддерживающие глиальные клетки. Пинеалоциты располагаются в центральной части долек. Наибольшее развитие паренхимы отмечается в детском возрасте. После 4-7 лет происходит дегенерация пинеалоцитов и разрастание соединительной ткани. У взрослых в шишковидной железе встречаются особые образования, содержащие соли кальция, так называемый мозговой песок.
Функциональная деятельность эпифиза сложна и многообразна. Основной его функцией является регуляция суточных ритмов организма и приспособление к различным условиям освещенности. Эпифиз оказывает тормозящее влияние на другие эндокринные железы. Эпифиз замедляет развитие половой системы. При поражениях этого органа наблюдается преждевременное половое созревание, преимущественно у мальчиков.
Пинеалоциты вырабатывают серотонин, который в них же превращается в мелатонин.
Этот нейроамин ослабляет или угнетает секрецию гонадолиберина гипоталамусом и
гонадотропинов передней доли гипофиза. В то же время пинеалоциты продуцируют
ряд белковых гормонов и в их числе антигонадотропин, ослабляющий секрецию лю-
тропина передней долей гипофиза. В эпифизе образуется гормон, повышающий уро-
вень кальция в крови, следовательно, участвующий в регуляции минерального обмена.
Число регуляторных пептидов, продуцирующих пинеалоцитами, приближается к 40.
Из них наиболее важны аргинин – вазотоцин, тиролиберин, люлиберин и даже тиротропин. На этом основании выдвигается гипотеза, согласно которой шишковидное тело является частью гипоталамо-гипофизарной системы.