ИСТОРИЯ ЭКОНОМИКИ И ЭКОНОМИЧЕСКИХ УЧЕНИЙ 3 страница

Выделительная система. Представлена метанефридиями, которые расположены почти во всех сегментах тела, кроме самых передних и самых задних. Напомним, что нефростом находится в одном сегменте, канал метанефридия проходит через диссепимент, в большей своей части канал располагается в следующем сегменте, где и заканчивает выделительным отверстием. Метанефридии сравнительно длинные, образуют пметли и обильно снабжены кровеносными капиллярами. Принцип деятельности метанефридия сходен с принципом действия выделительных органов других типов и описан в теме 3.18. У представителей двух наземных семейств Megaloscolecidae и Glossoscolecidae, кроме типичных метанефридиев имеются также метанефридии, которые открываются в кишечник. Это явление способствует экономии воды, что важно при наземном образе жизни. Такие черви могут жить в более сухой почве по сравнению с червями с обычными метанефридиями. При недостатке влаги в почве (а также зимой) почвенные олигохеты уходят в более глубокие слои почв и впадают в оцепенение, причем они могут терять до 70% жидкости. При восстановлении водного баланса черви возвращаются к обычной жизни. Часть видов водных олигохет при наступлении неблагоприятных условий способна инцистироваться.

Нервная система и органы чувств. Нервная система олигохет устроена по общему для типа плану и ее туловищная часть у разных видов представлена разными состояниями: от брюшной нервной лестницы до брюшной нервной цепочки. У примитивных олигохет нервная система расположена в коже, у более продвинутых - погружена внутрь тела и залегает в брюшном мезентерии (между листками целотелия). Главная особенность нервной системы олигохет состоит в том, что уменьшение простомиума привело к перемещению надглоточного ганглия в какой-либо из последующих сегментов тела - во второй или в третий, соответственно в третий или четвертый сегмент сместились подглоточные ганглии. Главным двигательным центром являются подглоточные ганглии. Подглоточные ганглии контролируют все жизненно важные рефлексы животного.

Органы чувств представлены сенсиллами, количество которых велико. Сенсиллы, как и обычно, представлены механорецепторами, хеморецепторами и фоторецепторами. Наибольшие скопления рецепторов приурочены к передним сегментам.

Бесполое размножение. Бесполое размножение распространено довольно широко, особенно среди водных олигохет. Уже упомянутые эолосомы часто представлены не одиночной особью, а цепочкой особей, сформировавшейся в результате бесполого размножения. Часть видов пресноводных олигохет, возможно, размножается только бесполым путем. В эксперименте у одного вида таких олигохет на протяжении трех лет наблюдалась смена 150 бесполых поколений. Для части видов характерно, что летнее размножение бесполым способом, сменяющееся осенью половым. Способы бесполого размножения олигохет такие же, как и у полихет.

Половая система и половое размножение. Олигохеты - гермафродиты. Для группы характерно наличие небольшого числа половых желез (пара мужских и пара женских или две пары мужских и пара женских), которые очень точно приурочены к строго определенным сегментам. При этом мужские железы лежат кпереди от женских. Половые железы закреплены на переднем диссепименте своего сегмента. Созревающие гаметы попадают в целом, точнее говоря, в обособленные участки целома - семенные мешки или яйцевые мешки, где и происходит их дозревание. В каждом половом сегменте расположена пара целомодуктов, которые соответственно выполняют роль семяпроводов или яйцеводов. Протоки целомодуктов тянутся назад через один или несколько сегментов и открываются на брюшной стороне строго опредленного сегмента. Часть водных видов имеют расширение семяпровода, в котором лежит пенис. По ходу семяпроводов могут располагаться простатические железы. Опять-таки, в строго определенных сегментах, кпереди от яичников располагаются семяприемник(и), которых может быть одна или несколько пар. Семяприемник представляет собой мешочек, открывающийся порой на брюшной поверхности червя. Фунция семяприемника - хранение спермы партнера.

Процесс полового размножения олигохет начинается с копуляции. При этом черви прикладываются друг к другу брюшнами сторонами. У всех олигохет, кроме дождевых червей, при этом отверстия семяприемников одной особи оказываются напротив мужских половых отверстий другой особи. За счет деятельности поясков выделяется слизь, обволакивающая партнеров и помогающая им удерживаться вместе. Сцепление двух партнеров обеспечивается также особыми половыми щетинками. Половые щетинки различаются местоположением, строением и функцией. Имеются более короткие половые щетинки, которыми тело партнера зажимается, и более длинные половые щетинки втыкаются в тело партнера. Сперма, выделяющаяся из мужских половых отверстий одного червя, поступает в семяприемники партнера. Процесс этот может занимать довольно много времени - заполнение одной пары семяприемников длится более полутора часов. Если данный вид олигохет имеет пенисы, то передача спремы осуществляется этим органом.

У дождевых червей мужские половые отверстия не контактируют с отверстиями семяприемников. У червей этой группы сцепление копулирующих особей происходит с помощью половых щетинок и слизистых выделений поясков. Поясок одного червя прижат к сегментам партнера, содержащим семяприемник. Сперма из мужского полового отверстия выходит на кожу червя, выполняющего роль самца. За счет сокращений специализированных мышц на поверхности его кожи возникает семяпроводящая бороздка, которая заполнена слизью. По этой бороздке и движется сперма. Мышцы стенки тела в этом регионе сокращаются, обеспечивая движение спермы в сторону пояска. По достижении спермой пояска она перемещается на тело партнера и поступает в его семяприемники. Выделение спермы партнерами у одних видов происходит одновременно, у других - последовательно. Продолжительность копуляции у дождевых червей составляет 2 -3 часа.

Через несколько дней после копуляции поясок секретирует слизистый кокон. Этот кокон снаружи окружен слизистой трубочкой, глубже расположена плотная стенка, а внутреннее пространство заполнено белковым срдержимым (альбумином). Червь со сформированным коконом пытается двигаться назад, в это же время кокон смещается вперед. Когда кокон движется мимо женских половых отверстий, в него откладываются яйца, когда кокон позднее движется мимо отверстий семяприемников, в него вбрызгивается сперма червя партнера. Собственно оплодотворение и происходит в этом коконе. В конце концов кокон соскальзывает с тела червя, наружная слизистая трубка разрушается, концы кокона сжимаются, в целом кокон приобретает форму лимона. Зиготы развиваются, погруженные в питательный альбумин и защищенные плотной стенкой. Размеры коконов связаны с размерами червей, так у дождевых черве размер кокона составляет 7.0 х 3.5 мм, у упомянутой ранее мегалосколециды - 75 х 22 мм. Количество яиц в коконе у разных видов колеблется от 1 до 20, у дождевых червей число яиц, откладываемых в кокон, 1 – 3. Дождевые черви интенсивно размножаются весной, образуя коконы каждые 3 -4 дня. У других групп размножение происходит один раз в году, причем после размножения половая система резорбируется и в следующий сезон размножения формируется заново. Есть среди олигохет и моноциклические виды, размножающиеся только один раз в жизни.

В коконах дождевых червей формируются так называемые скрытые личинки. Может быть, есть смысл специально подчеркануть, что такая скрытая личинка не гомологична трорхофоре. Они обладают ресничным аппаратом, глоткой, органами выделения. Эти личинки активно плавают в коконе и активно поглощают его питательную жидкость. Внутри кокона происходит и скрытый метаморфоз такой личинки, в ходе которого формируются дефинитивные органы молодой особи, которая и покидает пустой кокон.

Крупные олигохеты живут несколько лет (дождевые черви в условиях искусственного содержания - до 6 лет). Половой зрелости они достигают через 6 -12 меясцев, что зависит от вида животного и конкретных условий.

Вероятное происхождение малощетинковых червей (заимствовано из руководства Э.Э.Рупперта с соавторами). "Олигохеты сохранили ряд примитивных признаков, исходно присущих кольчатым червям. Предками олигохет, вероятно, были какие-то морские аннелиды, которые постепенно освоили жизнь в пресных водах. Первые олигохеты вели роющий обрах жизни в пресноводных донных отложениях. Такие роющие формы могли дать начало строго пресноводным формам, а с другой стороны - наземным формам, которые успешно колонизировали более сухие места обитания". Общий план строения полихет и олигохет делает несомненным вывод о происхождении олигохет от полихет.

Олигохеты занимают существенно место в водных и наземных биоценозах, оценка этого значения отнесена на самостоятельную работу студентов.

Задание для самостоятельной работы:

ТЕМА 3.41

КЛАСС ПИЯВКИ (HIRUDINEA)

Этимология. Название происходит от названия этой группы животных в латинском языке (то есть языке Древнего Рима) - hirudo - пиявка.

Образ жизни, размеры, классификация. По характеру питания пиявки являются или кровососами или хищниками. Кровососы питаются кровью позвоночных, хищники нападают на беспозвоночных мелкого и среднего размера. Большинство пиявок заселяет пресные воды, причем предпочитают стоячие или медленно текущие водоемы. В морских водоемах обитают представители одного семейства пиявок. В тропиках и субтропиках Азии, Африки, Южной и Центральной Америки, Австралии встречаются наземные и почвенные виды пиявок, причем наземные виды держатся на растительности, с которой нападают на млекопитающих. Широко распространенный европейский вид - большая ложноконская пиявка - Haemopis sanguisuga обитает во влажной береговой зоне, выше уровня воды. Почвенные виды пиявок - хищники. Размеры самых маленьких пиявок составляют примерно 1 сантиметр, средние размеры этих животных можно оценить в 2 – 5 сантиметров. Медицинские пиявки являются одним из более крупных видов, их длина составляет 10 – 15 см. Наконец, самый крупный вид пиявок - амазонская пиявка Haemtnteria ghiliani - имеет длину 30 - 50 сантиметров и вес около 80 граммов (в литературе указывается, что нападение нескольких таких пиявок может убить корову). В окраске пиявок преобладают черный и коричневый цвета, многие виды имеют узор из более ярких пятен или полос.

Пиявки делятся на два подкласса: подкласс Древние пиявки - Archihirudinea с одним отрядом Щетинконосные пиявки - Acanthbdellida (включает только два вида пиявок) и подкласс Настоящие пиявки - Euhirudinea с двумя отрядами Хоботные пиявки Rhynchobdellida и Челюстные пиявки - Gnathobdellida. Число видов пиявок оценивается в 350-400.

Общий план организации тела пиявок. Тело пиявок обычно уплощенное, возможно, что эта особенность помогает им плотнее прилегать к телу животного, кровь которго они сосут. Общий для всех аннелид план строения тела, у пиявок своеобразно изменяется. Прежде всего, для пиявок характерно постоянное число сегментов. Простомиум и пигидиум этих червей очень невелики и лишены придатков. Эти лопасти вместе с определенным числом передних и задних сегментов формируют переднюю и заднюю присоски, а именно в состав передней присоски вошли 4 сегмента, в состав задней - 7 сегментов. Туловищные сегменты, как вошедшие в состав присосок, так и свободные, лишены параподий и щетинок. Общее количество сегментов равно 33, а количество сегментов, не вощедших в состав присосок, - 22. Справедливости ради необходимо отметить, что имеются расхождения в оценке числа сегментов тела пиявок (некоторые авторы считают, что число сегментов пиявок - 32, другие - - 34). Что касается сегментов, образующих переднюю присоску, то имеются сведенгия, что их не 4, а 5). Рискну предположить, что эти разногласия связаны с разной оценкой статуса ротового сегмента - как сегмента простого, или как сегмента сложного, образовавшегося за счет срастания двух сегментов.

Приведенная выше характеристика относится к подклассу Настоящих пиявок. Для щетинконосных пиявок характерно отсутствие передней присоски. Простомиум этих червей рудиментарен, перистомиум отсутствует. Первые пять сегментов их тела несут по 4 пучка щетинок (как и у малощетинковых червей), остальные сегменты щетинок лишены. Задняя присоска состоит из четырех сегментов. Общее число сегментов тела - 30.

Для пиявок характерно сокращение объема целома и замена его системой лакун (смотри ниже). Одновременно пиявки утрачивают мезентерии, а также диссепименты (эти последние сохранены только у щетинконосных пиявок).

Для всех пиявок характерно явление вторичной кольчатости, которое проявлется в том, что на один истинный сегмент приходится несколько поверхностных колец (от 2 до 14, чаще всего 3 – 5). Эти поверхностные колечки затрагивают лишь покровы и в небольшой степени - мускулатуру. Расположение истинных сегментов маркируется положением ганглиев центральной нервной системы.

Пиявки относятся к подтипу Поясковые, однако поясок выражен только у половозрелых пиявок в период размножения, да и то лишь у части видов, у других видов поясок, присутствуя функционально, внешне неразличим. Поясок включает три сегмента: тот, на котором открывается мужское половое отверстие, тот, на котором открывается женское половое отверстие, а также сегмент, предшествующий сегменту с мужским половым отверстием. Поясковыми сегментами у части видов пиявок являются XI, XII и XIII, у других - X, XI и XII сегменты.

Движение. Утрата пиявками диссепиментов, сегментарного строения целома (о преобразовании целома см. ниже), щетинок обусловила утрату пиявками способности к перистальтическому движению. В воде пиявки плавают, изгибая тело в вертикальной плоскости. По поверхности субстрата пиявки перемещаются как гусеницы-пяденицы, "шагая". Во время движения с субстратом контактирует только присоски. Когда прикреплена задняя присоска, пиявка сокращает кольцевую мускулатуру и передний конец вытягивается вперед. К субстрату прикрепляется передняя присоска. Вслед за этим задняя присоска освобождается. Затем в результате сокращения продольных мышц задняя присоска подтягивается вперед и вновь закрепляется на субстрате.

Стенка тела. Тело снаружи одето плотной кутикулой. Под ней расположен эпидермис, который включает несколько типов клеток, наиболее многочисленными являются белковые клетки и клетки, выделяющие слизь. Область пояска включает специализированные клетки, выделяющее вещество, из которого формируется кокон. У основания эпителиальных клеток располагаются пигментные клетки. Присутствие этих клеток обеспечивает окраску пиявок. Под эпидермисом расположены кольцевые мышцы, под ними - диагональные, глубже - наиболее мощно развитые продольные мышцы. Кроме того, имеются дорсовентральные мышцы, которые пересекают паренхиму и слой продольных мышц. Мускулатура пиявок сильно развита. Объем мускулатуры пиявок составляет 60 – 65% общего объема тела, тогда как у дождевых червей этот показатель не превышает 30%.

Глубже продольной мускулатуры расположена паренхима, которая у настоящих пиявок заполняет все промежутки между органами. Эта паренхима имеет мезодерамальное происхождение и возникает за счет париетального листка целома. Главная масса паренхимы пиявок представлена опорными клетками с длинными отростками, кроме того, имеются жировые клетки и подвижные амебоциты. Паренхима выполняет разнообразные функции, сходные - несмотря на различный источник происхождения - с функциями паренхимы плоских червей. Паренхима имеет опорное значение, выполняет транспортные функции, является местом накопления питательных веществ.

Целом. Кровеносная система. Формирование паренхимы из стенки целома приводит к вытеснению целома. При этом у щетинконосных пиявок целом в большинстве сегментов представлен более или менее обширной полостью. Но в трех сегментах пояска целом имеет вид спинного и брюшного каналов. Мезентерии у этих пиявок в большей части сегментов отсутствуют, диссепименты продырявлены. В целоме расположены спинной и брюшной кровеносные сосуды, а также брюшная нервная цепочка.

У представителей двух других отрядов пиявок целом вытеснен более значительно сильнее и от него остается система лакун (каналов): спинная, брюшная и две боковых. Продольные лакуны соединены между собой кольцевыми перемычками. От этих главных лакун отходит сеть периферических лакун, обычно сильно ветвящаяся и напоминающая разветвеления капилляров. У хоботных пиявок в спинной и брюшной лакуне проходят одноименные кровеносные сосуды, а в брюшной лакуне лежит брюшная нервная цепочка. У челюстных пиявок кровеносная система исчезает полностью. Брюшная нервная цепочка лежит в брюшной целомической лакуне. Таким образом, два отряда пиявок имеют кровеносную систему общего для аннелид вида. Транспортные функции у пиявок этих отрядов выполняют как целом, так и кровеносная система. Челюстные пиявки сохранили только систему лакун, только преобразованный таким образом целом выполняет транспортную функцию. Циркуляция целомической жидкости обеспечивается сокращениями стенок боковых лакун, а также сокращением мускулатуры стенки тела.

Часть стенок целомических лакун покрыта так называемой ботриоидной тканью. Клетки этой ткани функционируют подобно хлорагогенным клеткам олигохет.

Пищеварительная система и питание. Ротовое отверстие находится в глубине передней присоски и открывается в ротовую полость. Далее расположена глотка. У представителей отряда Челюстных пиявок глотка сосательная, выдвигаться неспособна. В ротовой полости этих пиявок расположены три челюсти с зазубренным, как пила, лезвием. Личный опыт автора показал, что медицинские пиявки способны прокусить (прорезать) такую толстую кожу, как кожа ладонной поверхности указательного пальца, однако при возможности выбора они присасываются к местам с более тонкой кожей. Одна из челюстей лежит посередине спинной стороны ротовой полости, две другие - по бокам, угол между соседними челюстями составляет 120⁰. В соответствии с таким расположением челюстей при питании пиявок на коже прокормителя формируется характерная трехлучевая ранка, похожая на фирменный знак автомобилия "Мерседес", но без кольцевого обрамления.

У представителей отряда Хоботных пиявок глотка способна выдвигаться наружу. Такая выдвигающаяся глотка именуется хоботком (понятно, что такой хоботок не гомологичен хоботку немертин, головохоботных и скребней). Хоботок пробуравливает кожу жертвы.

В глотку пиявок открываются слюнные железы. У челюстных пиявок эти железы выделяют антикоагулянты, антикоагулянт медицинских пиявок получил название гирудина. Введение пиявкой гирудина в ранку для прокормителя означает длительное истечение крови из ранки. Если вновь обратиться к личному опыту автора, то кроветечение продолжалось около 2.5 часов (ранка не обрабатывалась никакими препаратами).

Остальные части пищеварительного тракта у всех пиявок устроены однотипно. Следует заметить, что разные авторы применяют разную систему названий для отделов пищеварительной системы. Мы здесь приводим систему, которая представлена в "Большом практикуме". За глоткой следует короткий пищевод, за ним желудок. Это очень крупный орган, простирающийся почти до конца тела. Желудок имеет несколько боковых карманов, количество которых различно у разных видов (у медицинской пиявки - 11). Эти карманы при питании наполняются кровью. Кровь, смешанная с гирудином, оказывается как бы законсервированной, сохраняется в течение нескольких месяцев, не свертываясь и постепенно переваривается. Желудок открывается в среднюю кишку, где происходит собственно переваривание и всасывание. Средняя кишка открывается в совершенно незначительную заднюю кишку, которая открывается анальным отверстием на спинной стороне тела, над задней присоской.

Около 75% всех видов пиявок являются кровососами, остальные - хищники (хищные виды пиявок не имеют желудочных карманов). Хищные виды пиявок питаются беспозвоночными: червями, улитками, личинками насекомых. Некоторые из них заглатывают добычу целиком (конечно, если эта жертва имеет мягкие покровы), в других случаях хищник высасывает полужидкое содержимое жертвы. Хищные виды пиявок питаются часто. Такой широко распространный вид, как большая ложноконская пиявка - Haemopis sanguisuga - весьма прожорлива. Этот вид питается олигохетами, другими пиявками (в том числе - медицинской), водными насекомыми и их личинками, рыбами, головастиками. Эта пиявка охотно поедает крупных дождевых червей, за которыми она охотится в сырой прибрежной полосе, в этой же зоне ее жертвами могут стать наземные моллюски, например, виноградная улитка. Этот вид хищных пиявок способен прожить без пищи 7 месяцев.

Кровососущие виды при питании закрепляются на коже жертвы передней присоской, щетинконосные пиявки, не имеющие передней присоски, закрепляются с помощью щетинок. Кровососущие виды пиявок могут сосать кровь беспозвоночных, но обычными объектами их питания являются позвоночные животные. Узкой пищевой специализации не наблюдается, как правило, пиявки определенного вида питаются кровью разных представителей одного из классов позвоночных. Например, пиявка Placobdella питается на водных черепахах и крокодилах, но не на земноводных. Для части видов пиявок, в том числе и для медицинской, характерно выделение анальгетиков и введение их со слюной в кровь прокормителя.

Кровососущие пиявки питаются редко, но при встрече с прокормителем поглощают максимальное количество крови, например, рыбья пиявка Piscicola за 48 часов насасывает 150 мл крови. Если сравнить вес тела голодной и наевшейся пиявки, то вес сытой особи возрастает в 2-10 раз (естественно, что этот показатель несколько отличается у разных видов). Имеются такие виды пиявок, которые способны к новому приему пищи, когда в их кишечнике сохраняется кровь от предыдущего питания, более редки такие пиявки, которые питаются только по завершении переваривания насосанной ранее крови.

Из поглощенной крови сначала удаляется вода (за счет работы выделительных органов), а затем следует медленное переваривание. Переваривание полной порции крови у медицинской пиявки длится около 200 дней. Все кровососущие пиявки способны к длительному голоданию, так, рыбья пиявка Piscicola способна голодать 6 месяцев, улитковая пиявка Glossiphonia - 10 месяцев.

В пищеварительном тракте пиявок отсутствуют собственные ферменты: амилазы, липазы и эндопептидазы, представлены только эктопептидазы. Однако в их пищеварительной системе обитают мутуалистические бактерии, которые и выделяют ферменты, расщепляющие высокомолекулярные белки, жиры и углеводы.

Всех кровососов можно подозревать (и подозревают!) в переносе возбудителей различных болезней. Пиявки, пьющие кровь рыб, переносят несколько видов трипаносом рыб, а также амфибий и рептилий. Для пиявок, пьющих кровь человека, явление переноса возбудителей заболеваний не нашло подтверждения, впрочем, в практике гирудотерапии каждый экземпляр пиявок используют однократно.

Несколько видов пиявок перешли к внутреннему паразитизму. К таким относятся кровососущая пиявка Protoclepsis, нападающая на водоплавющих птиц и поселяющаяся у них в верхних дыхательных путях. Такие пиявки могут быть причиной массовой гибели диких и домашних гусеобразных, например, гибель молодняка гусей, зараженных этими пиявками, может достигать 80 – 90%.

Кровососущая конская, или нильская, пиявка Limnatis nilotica обитает в источниках и начинающихся от них небольших водоемах. При питье человеком или другими крупными млекопитающими (лошадьми, ослами, буйволами, верблюдами, свиньями, крупным рогатым скотом, собаками и др.) воды из подобных водоемов попадает в рот, а оттуда - в начальные отделы пищеварительной или дыхательной системы. Здесь пиявка прикрепляется задней присоской к слизистой и начинает сосать кровь. Паразитирование этого вида может привести к смерти пораженного животного или человека.

Средняя длина этой пиявки 6 – 8 см, максимальная 10 – 12 см. Челюсти этого вида более слабые, чем у медицинской пиявки, количество зубчиков (32 – 50) вдвое меньше, и они более тупые. Поэтому эти пиявки не могут прокусить кожу, но прокусывают слизистую. Пребывание пиявки в организме млекопитающего длится несколько недель, после чего при очередном потреблении воды пиявка покидает тело хозяина. Размножение пиявок происходит в водоеме. Продолжительность жизни этого вида, вероятно, составляет несколько лет, также вероятно, что на протяжении жизни нильская пиявка несколько раз паразитирует и несколько раз размножается. В Европе этот вид встречается в Португалии и Испании, в Болгарии и бывшей Югославии, на Сицилии и Сардинии. В границах бышего СССР эти пиявки распространены в Закавказье, Туркмении и Таджикистане. Из других регионов распрстранена в Африке и передней Азии.

Дыхательная система. Как правило, газообмен осуществляется через поверхность тела. У очень немногих видов на поверхности тела имеются выросты, выполняющие функцию газообмена. Пиявки, сидящие на субстрате, время от времени совершают дыхательные движения (качаются от стороны в сторону или ундулируя, как и при плавании, но не отрываются от субстрата). Такие движения способствуют поступлению к телу животного новых порций воды с большим количеством кислорода.

Выделительная система. Выделительная система пиявок метанефридиального характера, но своеобразно видоизменена. Метанефридии, естественно, расположены метамерно, по два на сегмент, но не во всех сегментах (например, у медицинской пиявки 17 пар метанефридиев, расположенных в средней трети тела). Метанефридий представляет собой довольно длинный канал, составленный на большем своем протяжении из одного ряда клеток, пронизанных внутриклеточным просветом. В этот канал могут впадать более мелкие, также внутриклеточные, канальцы. Наружные отверстия метанефридиев расположены на брюшной стороне сегментов, у многих видов канал перед наружным отверстием расширяется, образуя мочевой пузырь.

Каналы метанефридиев пиявок на своем внутреннем конце замкнуты слепо, подобный признак характерен только для пиявок. К слепому внутреннему концу канала примыкает мерцательная воронка. Эта последняя лежит в поперечном лакунарном целомическом канале. Напомним, что в типичном случае метанефридий начинается мерцательной воронкой, которая, сужаясь, переходит в канал метанефридия. Вероятно, у пиявок произошло разобщение канала метанефридия и его мерцитаельной воронки. Считается, что вода с растворенными в ней веществами фильтруется в канал метанфридия. При дальнейшем прохождении фильтрата по каналу происходит реабсорбция ряда веществ. Готовая моча накапливается в мочевом пузыре (если он имеется) и выделяется наружу. Что касается мерцательных воронок, то в них содержатся целомоциты (амебоидной формы), которые поглощают инородный материал и обломки клеток. Использованные целомоциты здесь же, в воронке, разрушаются, а вещества, подлежащие удалению, вероятно, осмотическим путем через двойной эпителиальный слой попадают в канал метанефридия.

Нервная система и органы чувств. Нервная система пиявок в целом устроена по типичному плану, то есть включает надглоточные ганглии, окологлоточные коннективы и брюшную нервную цепочку. Отличиями нервной системы пиявок являются: 1) расположение надглоточных ганглиев в VI сегменте (напомним, что для представителей подтипа Поясковых характерно смещение надглоточных ганглиев назад, в один из передних туловищных сегментов); 2) образование за счет ганглиев сегментов присосок ганглиозных масс.

Органы чувств пиявок представлены несколькими парами глазков, устроенных по типу пигментных бокалов (количество глазков специфично для опредленной группы) и папиллами. Эти последние расположены в ряд на среднем вторичном кольце сегмента и включают разнокачественные рецепторы. Рецепторы пиявок воспринимают механические, химические, фоторецепторы (параллельно с присутствием более крупных глазков, упомянутых ранее) и - у питающихся на млекопитающих - тепловые раздражения.

Половая система и размножение. Пиявкам совершенно не свойственно бесполое размножение. Они также не способны восстанавливать утраченные сегменты (как уже указывалось ранее, оба эти свойства присущи и полихетам, и олигохетам). Пиявки гермафродиты, семенники созревают раньше яичников.

Количество семенников обычно постоянно в пределах рода или семейства, но в целом по классу колеблется. У медицинских пиявок 9, реже 10, пар семенников. Расположены семенники метамерно, по паре в каждом сегменте. Семенники находятся внутри семенных мешков (это же явление было характерно для олигохет). У пиявок семенных мешков 2 (они возникли из целома X сегмента). Однако эти мешки вторично расчленены, так что каждый семенник получил изолированную часть семенного мешка. Параллельно ряду семенников тянутся семяпроводы. От каждого семенника отходит тонкий проток, впадающий в семяпровод. Каждый из семяпроводов в своей передней части образует семенной пузырек, служащий для накопления спермы. Далее следует отдел, называвемый семяизвергательным каналом. Два таких канала впадают в половой атриум. У челюстных пиявок от атриума отходит мужской совокупительный органа - пенис. Другие пиявки пениса не имеет.

Женская половая система представлена двумя яичниками, которые так же, как и семенники, лежат в целомических мешках (производные XII сегмента), естественно, такие мешки называются яйцевыми мешками. Яйцевые мешки продолжаются в виде коротких маток. Две матки объединяются в выводной проток (у челюстных пиявок он служит влагалищем и носит это название).

Оплодотворение у пиявок внутреннее. Оно может быть как взаимным, так и односторонним. Продолжительность полового акта у разных видов колеблется от нескольких минут до нескольких часов (у вида Protoclepsis tessulata копуляция одних и тех же партнеров продолжается две-три недели, правда, с перерывами). Оплодотворение, как правило, не происходит на теле прокормителя. В ходе копуляции пиявки для удержания используют присоски.