Функції проміжного мозку і підкіркових ядер.

Проміжний мо­зок розташований над середнім мозком, зверху він вкритий півку­лями великого мозку. До складу проміжного мозку входять такі області: згір'я (таламус), підзгір'я (гіпоталамус), надзгір'я (епіталамус) та колінчасті тіла. Функції цих областей дуже різноманіт­ні, і тому їх можна розглядати кожну самостійно.

Згір'я, або зоровий горб, нараховує близько 40 ядер, тісно зв'я­заних між собою, а також з корою півкуль великого мозку, підкір­ковими ядрами і ретикулярною формацією. До ядер згір'я підхо­дять всі аферентні шляхи, крім нюхового, які переключаються у ньому на третій нейрон і йдуть у кору півкуль великого мозку. Частина ядер згір'я здійснює регуляцію дотикової, температурної, больової та смакової чутливостей, а також слухового і зорового відчуттів. Ці ядра називають специфічними. Дослідженнями встановлено, що специфічні ядра згір'я беруть участь у проведенні та первинному аналізі і синтезі імпульсів, які надходять від різних рецепторів. Нейрони специфічних ядер згір'я здатні до ритмічної активності з частотою близько 10 коливань у секунду. Вважаєть­ся, що ця ритмічна активність має відношення до формування електричних коливань у корі півкуль великого мозку. Ядра згір'я спільно з іншими відділами головного мозку беруть участь у фор­муванні емоційного забарвлення відчуттів.

При подразненні деяких ядер згір'я у корі півкуль великого мозку виникають викликані потенціали з великим латентним пе­ріодом і поступово зростаючою амплітудою. Цю реакцію назвали реакцією втягування, а ядра, які її викликають, — неспецифічни­ми. Неспецифічні ядра утворюють неспецифічну, або центренцефалічну, систему. Неспецифічні ядра підвищують збудливість нейро­нів кори півкуль великого мозку і, таким чином, здатні збуджуватись у відповідь на імпульси, що надходять у кору через специфічні (проекційні) ядра згір'я. Існує думка про те, що неспецифічна система згір'я бере участь у організації процесів уваги і підтриманні збудливості кіркових нейронів, необхідних для збереження свідомості.

У згір'ї, крім проекційних і неспецифічних ядер, містяться гру­пи нейронів, які не посилають нервових волокон у кору півкуль великого мозку, а зв'язані, в основному, з підкірковими ядрами і підзгір'ям. Вважається, що за рахунок таких внутрішніх зв'язків забезпечується координація складних рухових функцій, що регу­люються підкірковими ядрами з вегетативними процесами, регуля­ція яких здійснюється підзгір'ям.

У підзгірну область входить близько 32 ядер різноманітних за своєю функцією. Ядра підзгір'я ділять на кілька груп: преоптичну, передню, задню, середню і зовнішню. Підзгір'я має широкі зв'яз­ки з підкірковими ядрами, середнім мозком, ретикулярною формацією та гіпофізом. За допомогою методів вибіркового пошкоджен­ня і прямого подразнення встановлено, що ядра підзгір'я віді­грають важливу роль у регуляції діяльності вегетативних органів, жирового, вуглеводного і водно-сольового обміну.

Подразнення деяких ядер підзгір'я призводить до підвищення артеріального тиску, серцевої діяльності, зниження рухової актив­ності травного тракту, тобто викликають реакції, характерні для симпатичної частини автономної нервової системи. В той же час подразнення деяких точок середніх ядер підзгір'я викликає проти­лежний ефект — падіння кров'яного тиску, послаблення серцевої діяльності, посилення перистальтичних скорочень шлунка. Ці змі­ни виникають як наслідок зниження тонусу симпатичної частини і підвищення тонусу парасимпатичної частини автономної нервової системи. Слід зазначити, що паралельно із зміною діяльності внут­рішніх органів при подразненні ядер підзгір'я посилюються або послаблюються тонус і обмін речовин у м'язах, які забезпечують роботу внутрішніх органів. Таким чином, підзгірні ядра виконують функції управління як соматичними, так і вісцеральними компонентами складних реакцій організму.

У підзгір'ї розташований терморегуляційний центр. Подраз­нення задніх ядер призводить до посилення процесів теплопродук­ції і, як наслідок, — до підвищення температури тіла. Механізм тепловіддачі (розширення судин, потовиділення) також регулю­ються, ядрами підзгір'я.

Важлива роль належить підзгір'ю і в регуляції таких складних реакцій організму, як задоволення спраги, голоду та статевих пот­реб. Так, при пошкодженні певних ділянок середніх і бокових ядер в одних випадках виникає сильний апетит, який при надмір­ному споживанні їжі призводить до ожиріння; порушення діяль­ності інших ділянок цих ядер проявляється у відмові від їжі і силь­ному схудненні. Тому області задніх і бокових ядер, при подраз­ненні яких виникає відчуття ситості або голоду, а також комплекс вегетативних і рухових реакцій, зв'язаних із харчовою діяльністю, називають ще центрами ситості і голоду. Вважається, що нейрони цих ділянок підзгір'я реагують на зміну хімічного складу крові, що до них притікає (вмісту глюкози, амінокислот, жирних кислот), і тим самим забезпечують у комплексі з іншими механізмами підтримання концентрації цих речовин у крові на необхідному рівні.

Нейрони, які реагують на зміни осмотичного тиску крові, знай­дені в області супраоптичного ядра підзгір'я. При прямому под­разненні цих нейронів різко збільшується споживання води тва­риною, руйнування їх викликає протилежний ефект.

Підзгір'я бере участь у здійсненні поведінкових реакцій. Нега­тивні емоційні реакції (страх, лють) виникають при подразненні переднього відділу, а позитивні реакції (задоволення, радість) — заднього відділу підзгір'я. Таким чином, підзгір'я бере участь у формуванні поведінки організму, яка забезпечує виконання основ­них біологічних реакцій, що супроводжуються певними емоційни­ми станами (мотивами).

Однією з функцій підзгір'я є регуляція процесу чергування сну і бадьорості. При подразненні деяких ділянок підзгір'я у тварини можна викликати пробудження або перехід її в стан сну. Підзгір'я має прямі нервові зв'язки з головною залозою внутрішньої секре­ції — гіпофізом, і тому, поряд із нервовими механізмами, підзгірні впливи реалізуються і через ендокринну систему. Разом з гіпофі­зом підзгір'я утворює єдину нейрогуморальну систему регуляції фі­зіологічних функцій. Колінчасті тіла проміжного мозку беруть участь у сприйнятті і аналізі інформації від рецепторів слуху і зору.

Функції підкіркових ядер. Підкіркові ядра (базальні ганглії) розташовані всередині білої речовини півкуль великого мозку і мають спільне з ними походження. До підкіркових ядер відносять бліду кулю (бліде ядро) і смугасте тіло. Вони беруть участь у ре­гуляції різних функцій. До смугастого тіла ідуть аферентні волок­на від різних областей кори півкуль великого мозку, згір'я, мозоч­ка. При ураженнях ядер смугастого тіла у людини спостерігаються безперервні ритмічні рухи (атетоз) і сильні некоординовані рухи (хорея). Ці порушення з'являються внаслідок втрати гальмівного впливу на бліде ядро з боку смугастого тіла. Смугасте тіло має відношення також до регуляції ряду вегетативних функцій, судин­них реакцій, обміну речовин, тепловіддачі.

Бліда куля бере участь у регуляції складних рухів. Видалення частини блідої кулі призводить до збіднення і сповільнення рухо­вої діяльності. У людей з ураженнями блідої кулі спостерігається скованість рухів рук, маскоподібне обличчя. Внаслідок втрати зв'язків з проміжним мозком при видаленні блідої кулі спостері­гається порушення орієнтувальних і захисних рефлексів.