Роль хеморецепции в пищевом поведении животных.

Лекция 11. Восприятие вкуса.

Будут рассмотрены следующие вопросы:

35. Роль хеморецепции в пищевом поведении животных.

36. Структура вкусового анализатора.

37. Вкусовая чувствительность.

38. Классификации вкусов.

Система хеморецепции, особенно в виде вкусовой чувствительности, представляет собой наиболее прагматическую модальность. Здесь наиболее тесно (можно сказать, напрямую) связаны, с одной стороны, ощущения, с другой, потребность, а именно пищевая потребность. За счет этого вкусовая чувствительность занимает особое место – она обслуживает только одну потребность, в то время как другие модальности значительно более универсальны. Рассмотренная именно в этом ракурсе, а именно как тесно связанная с единственной потребностью, хеморецепция с очевидностью показывает ограниченность деятельностного подхода к анализу чувствительности.

Место хеморецепции в ряду других сенсорных систем.Гипотеза генезиса чувствительности была выдвинутая А.Н.Леонтьевым и А.В.Запорожцем в 1930-х гг. Психика здесь понимается как способность ощущения, которая возникла из раздражимости живых существ и развивалась в связи с образованием и развитием их нервной системы. При этом раздражимость понимается, как основное свойство живых организмов, которое проявляется как способность живого реагировать на внешние воздействия внутренними, исходно биологическими, изменениями; может включать в себя широкий репертуар реакций, начиная с диффузных реакций протоплазмы у простейших и кончая сложными, высокоспециализированными реакциями человека

На самых ранних ступенях жизни, т.е. у жизнеспособных тел, процессы их взаимодействия со средой обусловлены их раздражимостью по отношению к воздействию такого рода свойств среды, которые либо непосредственно обеспечивают ассимиляцию, либо непосредственно вызывают защитные реакции, т.е. которые в обоих случаях прямо, сами по себе, определяют поддержание и развитие жизни белкового тела…

С другой стороны, у относительно более высокоорганизованных животных наблюдается отчетливо выраженные реакции и на такие воздействия, которые сами по себе никакого «делового», по выражению Павлова, отношения к организму не имеют. Иначе говоря, им свойственна такая раздражимость по отношению к свойствам среды, являющимся нейтральными. Тем не менее проявление такой раздражимости у животных на нейтральные воздействия окружающей среды, опосредствуя основные животные проявления животных, ориентируют их по отношению к свойствам среды, имеющим прямое биологическое значение.

Основное допущение гипотезы, о которой идет речь, заключалось в том, что функция, осуществляемая раздражимостью по отношению к непосредственно нейтральным, лишь ориентирующим в среде воздействиям, и есть функция чувствительности, способность ощущения; что соответственно органы, осуществляющие преобразование этих непосредственно нейтральных воздействий, суть органы чувств, рецепторы; что, наконец, специфические явления, возникающие в результате проявления указанной формы раздражимости, и суть явления, которые в своей развитой форме выступают как явления ощущения. При этом главное условие возникновения чувствительности усматривалось в переходе организмов от жизни в изменчивой, но однородной среде, к жизни в среде предметной. Последняя и создает необходимость возникновения у организмов опосредствованных, сигнальных отношений. Ведь оформленное тело воздействует на организм не только как обладающее, например, пищевыми свойствами, но прежде всего как обладающее объемом, формой и т.п., которые лишь устойчиво связаны со способностью данного тела служить для организма пищей.

Таким образом, на определенном этапе биологической эволюции процессы взаимодействия, осуществляющее жизнь, как бы раздваиваются: воздействие свойств среды, непосредственно определяющих существование организма, вызывают реакции, составляющие основные жизненные процессы, основные отправления; с другой стороны, в ответ на воздействие нейтральных свойств возникают процессы, лишь внешне опосредствующие возможность осуществления этих основных отправлений организма, - процессы поведения. [Леонтьев А.Н. Проблемы развития психики. М., 1981, с. 170-171].

Можно думать, что главным, решающим для возникновения чувствительности условием является переход от жизни в однородной среде к жизни в более сложной среде дискетных предметов, переход от неоформленных к вещно оформленным источникам жизни.

Говоря о вещно неоформленных источниках жизни, мы разумеем такие источники, поддерживающие существование организмов, как, например, химические вещества, растворенные в водной среде, в которой живет данный организм, как энергия света или тепловая энергия. Специфическая черта такого рода источников жизни заключается в том, что эти источники представляют собой свойства среды, способные вызывать у организмов активные процессы, лишь воздействуя на него сами по себе, т.е. непосредственно.

Наоборот, вещно оформленная среда, вещно оформленные источники жизни выступают для организма не только своими свойствами, способными оказывать не него то или иное биологическое действие, но также и такими устойчиво связанными с ними свойствами, как, например, форма, цвет и т.п., которые, будучи биологически нейтральными, вместе с тем объективно посредствуют существенные для жизни свойства данного оформленного вещества. Оформленное тело, прежде чем оказать воздействие на организм своими химическими свойствами, например как пищевое вещество, воздействует на него другими своими свойствами – как обладающее объемом, упругостью и пр.

…Возникновение чувствительности связано с переходом организмов из гомогенной среды, из «среды-стихии» в вещно оформленную – в среду дискретных предметов. [Леонтьев А.Н. Проблемы развития психики. М., 1981, с. 58-59].

Таким образом, в деятельностном подходе возникновение психики связывается с формированием на определенном этапе развития способности к активному перемещению в пространстве, при котором удовлетворение потребностей осуществляется посредством активных движений в окружающей среде, которые должны предваряться поиском необходимых предметов. Далее, также в соответствии с теорией, предложенной А.Н.Леонтьевым, стадии и уровни развития психики характеризуются определенным сочетанием двигательной активности и форм психического отражения, которые взаимодействуют друг с другом. При совершенствовании движений происходит улучшение адаптации организма, что, в свою очередь, способствует эволюции нервной системы, расширению ее возможностей, развитию новых видов деятельности и форм отражения. В частности, стадия элементарной сенсорной психики характеризуется примитивной чувствительностью в форе простейших ощущений. В ходе биологической эволюции сенсорных систем возникают и последовательно развиваются осязание и вкус, за которые отвечает задний мозг низших позвоночных, обоняние и примитивное зрение, связанное со средним мозгом, и дальнейшее развитие слуха и зрения.

Но именно вкусовая чувствительность наиболее явно показывает ограниченность такого подхода. Прежде всего, хеморецепция, в видах наиболее близких вкусовой чувствительности, не принадлежит исключительно только животными организмами, она распространена также и у растений. Это можно проиллюстрировать соотнесением двух понятий: «таксисы» и «тропизмы». Для описания соответствующих реакций растений используется понятие «тропизм» (от греч. tropos - поворот, направление). Тропизм – форма активности растений, представляющая собой изменение направления в движении частей растения под воздействием биологически значимых раздражителей (свет, притяжение земли, химические раздражители). Так, в случае гелиотропизма речь идет о повороте соцветия, например, у подсолнечника к солнцу, при геотропизме происходит проникновение корней в почву для доступа к влаге и минеральным солям и т.д. Наиболее близкое понятие, используемое преимущественно по отношению к животным, - таксисы (от греч. taxis - порядок, расположение). Это - инстинктивная форма пространственной ориентации животных, в соответствии с которыми начинается движение либо по направлению к благоприятным, жизненно необходимым элементам окружающей среды (положительные таксисы), либо по направлению от неблагоприятных (отрицательные таксисы). Таксисы свойственны прежде всего одноклеточным организмам, лишенным нервной системы, но встречаются и на более высоких ступенях эволюционного развития (например, в виде стремления насекомых к зажженной лампе). Среди видов таксисов выделяют: фототаксисы, как реакции на свет; хемотаксисы – на химические раздражители; термотаксисы – на температурные изменения; геотаксисы – на силу тяжести; гидротаксисы – на течение жидкостей. Для одноклеточных и многих низших многоклеточных животных характерны: ортотаксисы, как реакции на ускорение или замедление передвижения; клинотаксисы, как реакции на изменение направления передвижения на определенный угол [Годфруа Ж. Что такое психология: В 2-х т. Т. 1. Пер. с франц. М.: Мир, 1992, с. 30-31]. Общность этих двух рядов явлений проявляется, прежде всего в том, что и в том, и в другом случае речь идет о реакциях организма (растения или животного) именно на сигнальные, а не на «биотические» свойства окружающего мира. Т.е. информация, полученная от «рецепторов» используется для нужд целостного организма.

Интересно вспомнить, что согласно теории «животных тропизмов» Ж.Лёба (1859 – 1924), существует непосредственное единство растительных и животных организмов. В ее рамках считается, что среда, в которой существует живой организм, образована, прежде всего, системой силовых полей (световых, электрических, магнитных). Эти поля постоянно действуют на физико-химические процессы организма, и на их основе происходит его ориентация в пространстве. Как считал Ж.Лёб, с помощью данного механизма строится биологическое поведение всех живых организмов, от простейших до человека [Лёб Ж. Динамика живого вещества. Одесса, 1910; Лёб Ж. Вынужденные движения и тропизмы. М., 1924].

Но в деятельностном подходе происходит резкое противопоставление жизнедеятельности растений и животных.

Общность хеморецепции в живых организмах.Многочисленные исследования показывают тесную связь между хеморецепцией, реализующуюся с помощью вкусового анализатора, и хеморецепцией, обслуживающей внутренние, гомеостатические процессы.

Джон Гарсиа в конце 1950-х – начале 1960-х гг. заинтересовался «боязнью приманки». Если животное найдет отравленный корм и съест его, а потом будет несколько часов чувствовать себя больным, то в дальнейшем оно не станет брать эту приманку. Если данный вид пищи знаком животному, но встретился ему в необычном месте, оно будет избегать кормиться в этом месте. Если же необычный (по вкусу или виду) корм найден в знакомом месте, животное перестает брать такой корм, где бы он ни оказался. Гарсиа смоделировал боязнь приманки экспериментально. Он использовал безвредный корм, предлагая его в непривычном месте или придавая ему необычную окраску. Затем у животных вызывалось болезненное состояние за счет введения им в желудок небольшое количество хлористого лития, что вызывало такие же ощущения, как при легком отравлении, которые сохранялись в течение трех часов. После нормализации состояния эти животные избегали брать корм необычного цвета или в новом месте; у них явно создавалась ассоциация между поеданием такой пищи и последующими болезненными ощущениями. Это вызвало растерянность у психологов – приверженцев ассоцианизма. Ведь согласно правилам классического или оперантного обусловливания, для выработки ассоциаций необходима достаточная близость во времени между условным и безусловным раздражителем. Условный стимул должен опережать появление безусловного не более чем на четверть секунды. Очень коротким должен быть и интервал между действием животного и подкрепление при оперантном обусловливании, иначе ассоциация не устанавливается. Однако, при условнорефлекторном избегании пищи (так стали называть феномен Гарсиа) недомогание, т.е. отрицательное подкрепление, может появиться через несколько часов после кормежки [Роуз С. Устройство памяти. От молекул к сознанию: Пер с англ. М.: Мир, 1995, с.178-179].

Беременность женщин сопровождается появлениями систематических приступов тошноты. Это – защитная реакция, препятствующая употреблению токсинов, которые могут препятствовать развитию плода. Так, растительные токсины, не оказывающие на взрослых никакого негативного воздействия, могут провоцировать самопроизвольные аборты и формирование у плода пороков развития. Тошнота во время беременности достигает своего максимума во время закладки внутренних органов эмбриона. Женщины во время беременности инстинктивно избегают горькой, острой, сильно пахнущей и новой пищи, поскольку велика вероятность, что она может содержать токсины. Чем больше тошнит женщину во время беременности, тем больше вероятность, при прочих равных условиях, рождения здорового ребенка.

Двенадцатиперстная кишка содержит рецепторы, чувствительные по отношению к химическому составу пищи, поступающему из желудка. Одни из них чувствительны по отношению к глюкозе и через блуждающий нерв сигнализируют в головной мозг о степени насыщения ею. Одним из сигналов, характеризующим насыщение, является концентрация глюкозы, обращающейся в плазме крови. При этом если разность между венозной и артериальной насыщенностью глюкозой мала, что свидетельствует о ее недостатке, то человек испытывает чувство голода и ест. Если этот показатель является высоким, то человек испытывает насыщение.

Интересно отметить, что можно добиться восприятия определенных вкусов, вводя различные вещества непосредственно в кровь, внутривенно. Так, инъекции сахарина вызывают сладкий вкус. Кроме того, стимуляция языка слабым электрическим током приводит к появлению кислого вкуса.

Развитие дистантной хеморецепции. Клетки, особо чувствительные к химизму среды, появились одними из первых, потому что неосвещенная водная среда, где началась биологическая эволюция, создавала условия именно для такого рода чувствительности. Ведь уже первым организмам, возникшим в первичном океане, для поддержания своей жизни требовались питательные вещества. В этом контакте и возникла хеморецепция, позволяющая дифференцировать полезные вещества и вредные.

У организмов донервного уровня – бактерий и простейших – хеморецепторные системы представлены в виде специфических рецепторов, расположенных на клеточной мембране. С помощью этих рецептов организмы дифференцированно реагируют на различные вещества. Например, у амебы кислоты вызывают реакцию избегания, а щелочи – реакцию приближения. Химические детекторы найдены у одного из древнейших многоклеточных организмов – медузы. У плоских червей, простейших из организмов с билатеральной симметрией есть хеморецепторы на боковых отделах головы, обеспечивающие поиски пищи.

У беспозвоночных животных, имеющих нервную систему, появляются специализированные приспособления для хеморецепции. У низших беспозвоночных они располагаются по всему телу, а у более организованных – преимущественно на головном отделе, в специализированных органах.

Среди беспозвоночных наибольшего развития хеморецепция достигает у насекомых, которые, кроме вкусовой чувствительности, обладают и обонятельной. Само разделение хеморецепции на обоняние и вкус произошло лишь у земноводных, которые оказались приспособленными к жизни и в воде, и на суше. При этом развития обоняния сопровождало появление и развитие дыхательной системы. Постоянная готовность организмов к восприятию запахов обусловлена тем, что, в отличие от вкусового аппарата, канал, по которому поступает информация о запахах, постоянно открыт. При этом хеморецепторы у них могут избирательно выявлять углеводы, белки и аминокислоты. У мух и бабочек вкусовые рецепторы расположены на сенсорных волосках ротового аппарата и ножек. При этом были выделены два типа клеток: L(larger)-рецепторы реагируют на «неприемлемые» вещества (мало специфические несахарные вещества), с амплитудой 300 мкВ; S(smaller)-рецепторы реагируют на «приемлемые» вещества (узко специфические сахарные вещества), с амплитудой 200 мкВ. Это соответствует пищевым потребностям мухи: она питается сахарам и избегает большинство других химических веществ [Ходгсон Э. Рецепторы вкуса // Восприятие. Механизмы и модели: Переводы / Под ред. Н.Ю.Алексеенко. М.: Мир, 1974, с. 74-85].

Для рыб хеморецепция, которая, естественно, не имеет различений на вкус и обоняние, обслуживает не только собственно пищевую потребность. Она нужна также для ориентации в ближнем поле для определения пригодности воды для дыхания. Рыбы различают соленый, кислый, сладкий и горький вкус. У них есть напоминающая нос ямка, на поверхности которой расположены хеморецепторы, кроме того, рецепторы вкуса распределены у рыб по всей поверхности тела, но наибольшее их количество расположено во рту. Вкусовые луковицы находятся в полости рта, по краям челюстей и на усиках; рыбы, у которых отсутствуют усики, имеют слабо развитый вкус.

Рецепторы вкуса (вкусовые почки) найдены у всех позвоночных, у которых система вкусовой хеморецепции устроена однотипно. Ее основу составляют вкусовые почки.

Интересно, что хищные млекопитающие значительно хуже различают вкус, чем травоядные. Корм хищника более однообразен: мясо животных в нормальных условиях не может принести им вред, поэтому нет необходимости точно различать различные вкусы. При этом крупные хищники сначала поедают печень, желудок и кишки вместе с их содержимым, тем самым обеспечивая себя витаминами и жизненно важными веществами.