Теории звуковысотного восприятия.

Резюме: наибольшая чувствительность слуха у человека соответствует диапазону громкого крика.

В возникновении слуховых ощущений основную роль играет базилярная мембрана и кортиев орган. Существует две теории, объясняющие обработку структурами уха информации о частоте звука: теория места и теория частоты.

Теория места. Первый вариант был предложен в 1863 г. Г.Гельмгольцем в его «резонансной теории слуха». По его представлениям, улитка функционирует как набор резонаторов, с помощью которых сложные звуки могут быть разложены на отдельные тоны. Волоски мембраны являются как бы струнами, настроенными на разные тоны: более короткие (которые, по данным анатомических исследований, расположены у основания улитки) должны воспринимать высокие волны, а более длинные (расположенные у вершины улитки) настроены на восприятие низких волн. Данная теория основана на предположение, что волосковые клетки имеют тонотопическую проекцию в кору головного мозга. Каждой стимульной частоте соответствует свое строго определенное место на бизилярной мембране. Разная частота звукового сигнала приводит к смещению разных участков данной мембраны, что в свою очередь стимулирует расположенные на этом участке волосковые клетки, которые передают свой импульс по слуховому нерву. При этом волосковые клетки, расположенные у основания базилярной мембраны имеют повышенную чувствительность к высокочастотным интервалам звуков, а расположенные вблизи верхушки улитки – к низкочастотным. Дальше информация также передается с помощью тонотопических, т.е. специфических по отношению к частотам, путей к центральным структурам. Г.Бекеши доказал, используя гидродинамические модели, что данная теория справедлива. Так было показано, что звуковая волна, попадая во внутреннее ухо, преобразуется в бегущую волну, подобную той, которая образуется при движении веревки при закрепленном дальнем ее конце: пик возникает в определенном месте в соответствии с частотой (резкостью взмаха). Так, бегущая волна, возникающая под влиянием высокочастотных звуков, вызывает значительное смещение лишь небольшого участка базилярной мембраны вблизи стремечка, но активность всей остальной части мембраны оказывается незначительной. Низкие волны приводят в движение практически всю базилярную мембрану, но максимальный пик расположен вдали от стремечка.

Кроме всего прочего, в данной теории может быть объяснен механизм восприятия громкости звука. Чем интенсивнее звук, тем больший участок базилярной мембраны участвует в его восприятии. Следовательно, при постоянной частоте больший или меньший разброс вокруг базового значения определяет воспринимаемую силу звука.

Теория частоты. Эта теория основана на предположении, что базилярная мембрана колеблется как единое целое, воспроизводя частоту колебания звука. Первым вариантом данного подхода стала теория Рутерфорда, в которой звук вызывает колебания слуховой мембраны, частота которых равна частоте источника звука, ритм мембраны обусловливает ритм нервных импульсов, идущих по слуховому нерву. Позже возникли «телефонные теории» (И.Эвальд): звуковые волны превращаются в синхронные волны в нерве и передаются в мозг, где происходит их анализ и декодируется высота звука.

Основанием таких теорий стали данные о том, что звуковые волны с частотами ниже 1000 Гц создают весьма широкий и плоский паттерн вибраций базилярной мембраны. В этом случае ее смещение значительно менее специфично, чем смещение под воздействием высокочастотной стимуляции, и не имеют такой строгой локализации. Так, обнаружено, что при частоте в 50 Гц мембрана деформируется одинаково по всей длине, поэтому тонотопический механизм здесь не работает. Теория частоты справляется с этой проблемой: при частотах, не превышающих 1000 Гц, вся мембрана целиком вибрирует синхронно частоте изменений давления звуковой волны. При этом потенциалы действия в нейронах возникают с той же частотой, какая присуща самому звуковому сигналу. Так, при частоте 250 Гц слуховой нерв пропускает 250 нервных импульсов с секунду, при 500 Гц – 500 и т.д. Этот механизм действует у рыб, у которых нет периферических анализаторов частоты (в виде улитка или базилярной мембраны), но тем не менее возможно само восприятие различной частоты звука, который распространяется через воду. Так, золотые рыбки чувствительны к частотам от 100 до 4000 Гц, причем пик чувствительности приходится на диапазон от 600 до 700 Гц.

Данная теория имеет одно «узкое место». Частота возникновения потенциала действия в отдельно взятом нейроне ограничена величиной 1000 потенциалов в секунду. Следовательно, только с помощью частотного кодирования не могут кодироваться частоты выше 1000 Гц. Чтобы преодолеть эту трудность, Э.Уивер и К.Брэй предложили «принцип очередности», предполагающий рассмотрение нейронной активности, распределенной между группой («очередью») слуховых нервных волокон. В такой группе волокон потенциалы действия возникают в разное время: когда в одних волокнах возникают потенциалы действия, другие, входящие в ту же «очередь», пока находятся в неактивном состоянии, но включаются со сдвигом в доли (например, в полфазы) того времени, которое проходит между двумя импульсами.

В нестоящее время обе теории объединяются следующим образом. Считается, что высокие частоты эффективно кодируются механизмом, предложенным теорией мест. Конкретное место смещения базилярной мембраны чрезвычайно избирательно и настроено на узкий интервал высоких частот. Высокие волны генерируют бегущие волны, пик которых приходится на совершенно определенные точки, расположенные вдоль базилярной мембраны. Эти участки мембраны, в свою очередь активируют различные группы волосковых клеток и слуховых нервов. Так происходит восприятие звуковых волн с частотой выше 3000 Гц. Но при частотах от 50 до 3000 Гц работает механизм, обоснованный теорией частот. Подтверждение этой совместной работы было получено в экспериментах с раздражением электрическим током слухового нерва. Так, при раздражении различных его участков воспринималась разная высота звука (что предсказано теорией места), в то же время изменение частоты электрической стимуляции также приводило к изменению ощущаемой высоты (в соответствии с теорией частот). В диапазоне от 1000 до 5000 оба механизма действуют одновременно. И именно в этом диапазоне наиболее высокая чувствительность.