ПРАКТИКА: КОРЕНЬ. 2 страница

Некоторые растения имеют над­земные воздушные луковицы. Такие надземные маленькие луковички развиваются у чеснока в соцветиях, а у лилий — в пазухах листьев и служат также для вегетативного размножения.

Корневище. Это подземный побег, который образуется у многолетних растений. По форме и строению существует большое разнообразие корневищ. Внешне корневище часто сходно с кор­нями, но отличается от них как по морфологическому, так и по анатомическому строению. Корневища растут, как стебли, своей верхушкой. У корневищ часто хорошо заметны узлы, на которых вместо настоящих листьев образуются довольно разнообразной формы чешуи — видоизмененные редуцированные листья. В пазухах чешуи формируются почки, дающие начало надземным и подземным побегам, а из узлов образуются придаточные корни. Верхушка корневища заканчивается почкой, а не чехликом, как у корня. Почки корневищ ежегодно дают новые подземные и над­земные побеги. Корневища отличаются очень быстрым ростом, и у некоторых растений (пырей ползучий, осока) они дости­гают больших размеров (50...300 см). Корневища служат растениям для вегетативного размножения, причем они хорошо развиваются даже из небольших кусочков. Поэтому такие злостные сорные расте­ния, как пырей ползучий, быстро размножаются раз­резанными при вспашке корневищами.

У многих растений корневища бывают толстые, мясистые. Они служат местом отложения питательных, дубильных (дубящих), лекарственных, ядовитых веществ (раковые шейки, валериана, вех ядовитый) или имеют вид длинных тонких тяжей (пырей ползучий).

Колючки. Это твердые остроконечные образования, разви­вающиеся из пазушных почек и представляющие собой надземные видоизменения побега. Ко­лючки могут быть простые и ветвистые, без листьев, или они несут небольшое количество недоразвитых листьев. Такое видоизме­нение побега является для растений хорошей защитой от животных. В отличие от шипов колючки сдираются только с частью древесины. Они свойственны таким
растениям, как дикая гру­ша, дикая яблоня, боярышник, терновник.

Кладодии, или ф и л л о к л а д и и. Эти видоизменен­ные надземные побеги внешне напоминают листья (плоские, тонкие), поэтому их называют листовидными побегами. Такие по­беги несут на себе редуцированные листья и цветки, чем они и от­личаются от настоящих листьев, которые никогда не несут цветков.

Примером такого видоизменения побега могут служить кладодии иглицы (рис.).

Усики. К надземным видоизменениям побега относятся также стеблевые усики. В отличие от усиков листового происхождения они, подобно колючкам и кладодиям, выходят из пазухи листа. Такие усики характерны для представителей семейства тыквенные (огурец, тыква), для винограда; ими растения прикрепляются к опоре.

Рис. Видоизменения надземных побегов:

а — колючки боярышника; б — кладодии иглицы; в — сочные стебли кактуса; / — кладодий; 2 — цветок; 3 — редуцированный лист

С очные стебли. Некоторые растения (кактусы и молочай­ные) имеют сочные, мясистые стебли, приспособленные для накоп­ления и сохранения большого количества влаги; они обладают спе­циальной водоносной тканью. Листья у таких растений часто пре­вращаются в острые мелкие колючки, а

функции листьев выпол­няют стебли. Произрастая в засушливых районах, растения с соч­ными стеблями и листьями очень экономно расходуют воду, так как имеют мало устьиц.

Анатомическое строение стебля. Строение стебля тесно связано с выполняемыми им физиологическими функциями. В стебле, как и в корне, наблюдается первичное и вторичное строение.

Первичное строение стебля. Развитие стебля осуществляется за счет клеток первичной меристему, сосредоточен­ных в конусе нарастания и образующих 2 обычно хорошо выражен­ные зоны тунику и корпус.

В стебле первичного строения различают эпидермис, первичную кору и центральный цилиндр. Эпидермис развивается из туники, а если туника состоит из нескольких рядов клеток, она образует и наружные слои первичной коры. Корпус дает начало первичной коре и всей проводящей системе стебля, т. е. центральному, или осевому, цилиндру (стеле).

Эпидермис стебля состоит из вытянутых клеток с утол­щенными внешними стенками, часто покрыт кутикулой и имеет небольшое количество устьиц. На поверхности эпидермиса образу­ются опушение из разнообразных волосков, шипы или восковой налет.

Первичная кора состоит из основной паренхимной ткани. В клетках ее наружных слоев часто содержатся хлоропласты. У многих растений в состав первичной коры входит также механи­ческая ткань — колленхима. Склеренхима в первичной коре встре­чается очень редко. Внутренние клетки первичной коры образуют кольцо эндодермы, которая у многих растений превращается в крахмалоносное влагалище. В его клетках содержатся многочисленные мелкие крахмальные зерна, которые не потребляются растением даже при значительном недостатке питательных веществ. Некото­рые авторы считают, что крахмалоносное влагалище обусловли­вает вертикальное положение стебля. Клетки эндодермы могут утолщаться и древеснеть, но при этом сохраняются тонкостенные пропускные клетки. У многих растений эндодерма бывает недоста­точно хорошо выражена.

Центральный цилиндр состоит из перицикла, гра­ничащего с эндодермой, системы проводящих элементов и сердце­вины. Перицикл является боковой первичной меристемой, он может давать начало клеткам камбия, в нем зарождаются придаточные корни и придаточные почки. У многих растений перицикл полностью дифференцируется в механическую ткань — склеренхиму (перициклические волокна) или в клетки основной ткани.

Проводящие элементы центрального цилиндра развиваются из особых участков конуса нарастания — прокамбия. Прокамбий воз­никает в результате деления некоторых клеток первичной меристемы преимущественно в продольном направлении, тогда как образова­ние между ними поперечных перегородок замедляется. Появляются группы своеобразных узких вытянутых клеток, заполненных густым зернистым содержимым, которые к центру стебля образуют эле­менты первичной ксилемы, а к его периферии — элементы первичной флоэмы.

Внутренняя часть центрального цилиндра состоит из клеток паренхимной ткани, образующей сердцевину. Наличие сердцевины является характерным признаком стебля, который отличает его от корня. Сердцевина соединена с первичной корой первичными серд­цевинными лучами, также состоящими из паренхимных клеток. Сердцевина может полностью или частично разрушаться, и тогда в центре стебля образуется полость.

Прокамбий может закладываться в конусе нарастания по-раз­ному. Способ его заложения и последующее развитие, строение и

Рис. Строение стебля однодольного растения:

/ — эпидермис; 2 — склеренхима; 3 — основная паренхима; 4 — закрытые проводящие пучки; 5- склеренхимное кольцо

расположение проводящих пучков определяют анатомические осо­бенности стебля у однодольных и двудольных растений.

Однодольные растения. Особенностью стебля боль­шинства однодольных растений (кукуруза, сорго, купена) является слабое развитие первичной коры, которая обычно состоит из 1...3 рядов клеток, содержащих хлоропласты. Иногда она полностью отсутствует, и склеренхима перицикла (перициклические во­локна) непосредственно примы­кает к эпидермису в виде не­прерывного механического коль­ца.

Прокамбий в конусе нара­стания всегда закладывается в виде отдельных участков (тя­жей) и образует изолированные проводящие пучки. Поэтому, ха­рактерной чертой всех однодоль­ных растений является пуч­ковое строение стебля. Проводящие пучки, проходя по стеблю, постепенно отклоня­ются к его центру, а затем сно­ва направляются к периферии. Это обусловливает типичное для однодольных расположение пуч­ков по всей толще центрального цилиндра и отсутствие выра­женной сердцевины, вследствие чего на поперечном срезе стебля пучки оказываются разбросан­ными по всей его поверхности.

В процессе развития прово­дящих пучков прокамбий пол­ностью дифференцируется в эле­менты флоэмы и ксилемы и не образует клеток пучкового камбия. Сформировавшиеся проводя­щие пучки у однодольных всегда закрытые. Стебель растет в тол­щину только в период деятельности прокамбия и неспособен к даль­нейшему утолщению. Наблюдающийся у некоторых древесных однодольных (пальмы, драцены) последующий рост стебля в тол­щину осуществляется благодаря особому кольцу делящихся кле­ток, которое образуется из основной ткани.

Значительная часть центрального цилиндра состоит из крупно-клеточной паренхимы, которую пронизывают проводящие пучки, обычно окруженные склеренхимным кольцом.

Стебель большинства злаков (ржи, пшеницы, ячменя и др.) представляет собой соломину и имеет своеобразное анатомическое строение (рис.). На поверхности соломины находится эпидермис, за ним расположена склеренхима, состоящая из толстостенных клеток. Между эпидермисом и склеренхимой находятся участки хлорофиллоносной паренхимы (хлоренхимы), клетки которой имеют тонкие оболочки и содержат хлоропласта. Далее к центру распо­ложена паренхимная ткань, состоящая из крупных тонкостенных клеток, оболочки которых могут древеснеть. Среди клеток парен­химы проходят закрытые коллатеральные пучки. В центре стебля находится крупная полость, окруженная клетками основной ткани.

Рис. Строение соломины пшеницы:

а — часть соломины на поперечном срезе при малом увеличении; 6 — то же, при большом увеличении; / — эпидермис; 2 — устьице; 3 — склеренхима; 4 — хлоренхима; 5 — флоэма; 6 — ксилема; 7 — паренхима

Вследствие этого все проводящие пучки как бы сдвинуть к перифе­рии, но на поперечном срезе располагаются рассеянно, как и у дру­гих однодольных. Более мелкие пучки сосредоточены у поверхности стебля, более крупные расположены ближе к полости.

Первичное строение сохраняется у однодольных расте­ний в течение всей жизни и наблюдается кик в молодой, так и в более старой части стебля.

Двудольные растения. У двудольных растений раз­деление стебля на эпидермис, первичную кору и центральный ци­линдр выражено достаточно четко, так как первичная кора обычно хорошо развита. Особенностью строения первичной коры является механическая ткань — колленхима, которая в стебле однодольных растений, как правило, отсутствует. Колленхима (уголковая или пластинчатая) чаще залегает непосредственно под эпидермисом, но иногда отделяется от него узкой прослойкой основной ткани. Эндодерма нередко бывает слабо выражена и почти незаметна.

В центральном цилиндре перициклическая склеренхима часто образует сплошное кольцо (тыква) или в виде отдельных участков, разделенных паренхимными клетками, примыкает к фло­эме проводящих пучков (подсолнечник, клевер). К центру от скле­ренхимы расположены первичная флоэма и первичная ксилема, образованные прокамбием.

Рис. Первичное (пучковое) строение стебля двудольного растения (тыквы):

/ — первичная кора; // — центральный цилиндр; 1 — эпидермис; 2— уголковая колленхима; 3 — эндодерма; 4 — склеренхима; 5 — основная ткань; 6 — открытый проводящий пучок

Прокамбий у двудольных растений может закладываться как отдельными участками (тыква, клевер, подсолнечник), так и в виде сплошного кольца (лен, табак, древесные растения). В связи с этим первичное строение стебля у двудольных может быть пучковым и непучковым.

Пучковое строение возникает при заложении прокамбия в виде отдельных участков (тяжей), в результате чего образуются, как и у однодольных, изолированные проводящие пучки. Однако в отли­чие от однодольных эти пучки являются открытыми, так как при их формировании прокамбий дает начало пучковому камбию, за счет которого осуществляется их дальнейший рост. Характерной чертой двудольных растений является также круговое расположе­ние пучков и четко выраженная сердцевина. Это обусловлено тем, что пучки проходят в стебле двудольных всегда на одинаковом расстоянии от его поверхности (рис.). При разрушении сердце­вины стебли становятся полыми (тыква, укроп).

Непучковое строение стебля развивается в том случае, если прокамбий залегает в виде сплошного кольца и вместо отдельных пучков сразу образуются кольца флоэмы и ксилемы.

Рис. Схема развития стебля пучкового строения у однодольных и двудоль­ных растений:

а — двудольные; б — однодольные; / — первичное строение; // - формирование вторично­го строения; /// — вторичное строение; 1 — первичная меристема конуса нарастания; 2 — прокамбий; 3 — камбий; 4— ксилема; 5 — флоэмa; 6 - межпучковьий камбий; 7 — сердцевина

Первичное строение стебля у двудольных растений наблюдается только в наиболее молодой части стебля — под верхушечной поч­кой, а далее постепенно заменяется вторичным строением.

Вторичное строение стебля. Развитие вторич­ного строения тесно связано с особенностями первичного строения стебля и подразделяется на 3 основных тина: пучковый, переходной и непучковый. У травянистых и древесных растений во вторичном строении стебля наблюдаются характерные различия, обусловленные в первую очередь неодинаковой продолжительностью жизни их стеблей. Травянистый стебель в умеренных широтах явля­ется однолетним и ежегодно отмирает в конце вегетационного пе­риода, тогда как древесный стебель — многолетний и может дости­гать иногда очень большого возраста.

Строение травянистого стебля. Пучков ы й чип характерен для растений, стебель которых имеет в пер­вичном строении изолированные проводящие пучки (кле­вер, виноград). При развитии вторичного строения камбий образует элементы вторичной флоэмы и вторичной ксилемы. Клетки основ­ной ткани, разделяющей соседние проводящие пучки, дают начало вторичной меристеме — межпучковому камбию, который дифферен­цируется в паренхиму сердцевинных лучей. Поэтому, несмотря на образование сплошного камбиального кольца, проводящие пучки и во вторичном строении остаются изолированными. Ввиду того, что у некоторых растений межпучковый камбий бывает слабо выражен, вторичное строение пучкового типа не всегда четко отличается от первичного.

Рис. 78. Пучковый тип строения стебля клевера:

/ — эпидермис; 2 — клетки коры; 3—флоэма; 4— камбий; 5 — межпучковый камбий; 6 — склеренхима; 7 — ксилема

Переходной тип наблюдается у растений, стебель кото­рых в начале развития также характеризуется изолированными пуч­ками, с последующим заложением межпучкового камбия и образо­ванием сплошного камбиального кольца. Отличительная черта пере­ходного типа состоит в том, что вторичную флоэму и вторичную ксилему образует не только пучковый, но и межпучковый камбий, и это приводит к появлению новых (вторичных)* проводящих пуч­ков. Разрастаясь, все пучки постепенно соединяются вме­сте, и возникают сплошные кольца флоэмы и ксилемы, разделенные камбием (подсолнечник, гречиха, фасоль), т. е. происходит переход от пучкового типа (в первичном строении) к непучковому (во вто­ричном строении). Поэтому для переходного типа характерно чет­кое различие между первичным (пучковым) и вторичным (непучко­вым) строением стебля.

Непучковый тип развивается у растений с кольцевым расположением флоэмы и ксилемы в первичном строении стебля (лен, табак). Вторичная меристема (камбий) также возникает в виде сплошного кольца и образует концентрические слои вторичной флоэмы и вторичной ксилемы. Поэтому при непучковом типе различия между первичным и вторичным строением стебля не выражены.

Строение древесного стебля. Для древесного стебля характерен непучковый тип строения. В связи с тем, что он является многолетним, его отличает от травянистых стеблей спо­собность неопределенно долго расти в толщину, давая прирост каждый вегетационный период. Анатомические особенности за­ключаются в образовании на его поверхности перидермы, которая сменяет эпидермис, и в появлении четко выраженных годичных колец в древесине.

Рис. Переходной тип строения стебля подсолнечника:

/ — эпидермис; 2 — пластинчатая колленхима; 3 — основная паренхима; 4 — эндодерма; 5 — склеренхима; 6 —флоэма; 7— камбий; 8 — ксилема; 9 — пучок, образованный меж­пучковым камбием

В древесном стебле обычно выделяют кору, камбий, древесину и сердцевину.

В состав коры входят все ткани, расположенные к поверхно­сти от камбия. Наружные слои коры представлены перидермой, состоящей из пробки, пробкового камбия и феллодермы. Иногда на поверхности пробки сохраняются остатки эпидермиса, который через некоторое время, как правило, полностью сбрасывается. Заперидермой расположены элементы первичной коры, возникшие в результате дифференциации первичной меристемы конуса нара­стания. К ним относятся колленхима и клетки основной ткани, часто содержащие хлоропласты, а также крахмальные зерна и друзы. Ближе к центру стебля находится вторичная кора, образо­вавшаяся и результате деятельности камбия. Во вторичной коре

Рис. Непучковый тип строения травянистого стебля льна:

/ — эпидермис; 2 — первичная кора; 3 — лубяные волокна; 4 – флоэма; 5 – камбий; 6 – ксилема; 7 - сердцевина

четко выражены участки флоэмы, имеющие форму трапеции, в ко­торых лубяные волокна (твердый луб) чередуются с ситовидными трубками, клетками-спутницами и клетками лубяной паренхимы (мягкий луб). Ситовидные трубки в древесном стебле функциони­руют 2...3 года, затем перестают проводить питательные вещества, отмирают и заменяются новыми ситовидными трубками.

Между участками флоэмы проходят первичные и вторичные сердцевинные лучи, состоящие из клеток основной ткани, в которых часто содержатся питательные вещества — крахмал, жирные масла, сахара. Посредством сердцевинных лучей осуществ­ляется связь между сердцеви­ной и тканями, лежащими в на­ружной части стебля.

Камбий состоит из тон­костенных вытянутых клеток прямоугольной формы. Деление клеток камбия в основном осу­ществляется в тангентальном направлении, т. е. параллельно поверхности стебля, причем элементов ксилемы образуется значительно больше, чем эле­ментов флоэмы. Увеличение чис­ла клеток в камбиальном коль­це достигается делением их в радиальном направлении, что обеспечивает неограниченное утолщение стебля. Интенсивность деятельности камбия в течение года неодинакова: наи­более активно он функциониру­ет весной, затем его деятель­ность постепенно затухает и осенью вообще прекращается — наступает период покоя.

Древесина (ксилема) состоит из сосудов, трахеид, древесинной паренхимы и либриформа. В древесине проходят сердцевинные лучи. В клетках древесинной паренхимы и сердце­винных лучей накапливаются питательные вещества.

Вследствие неравномерной деятельности камбия образован­ные им клетки древесины имеют различные размеры. Самые круп­ные клетки образуются весной, когда деятельность камбия наи­более интенсивна. Постепенно деятельность камбия замедляется, и образуемые им клетки становятся более мелкими и толстостен­ными. Таким образом, за один вегетационный период образуется одно годичное кольцо древесины, в котором хорошо заметны весен­ние, летние и осенние клетки. После периода зимнего покоя деятельность камбия возобновляется, и формируется новое годичное

Рис. Непучковый тип строения древесного стебля (разрез трехлетней ветки липы): I – кора; II – камбий; III – древесина; IV – сердцевина; 1 – отмерший эпидермис; 2 – перидерма;3 – колленхима; 4 – клетки основной ткани с друзами; 5 – участки флоэмы; 6 – сердцевинный луч; 7 – осенняя древесина годичного кольца; 8 – весенняя древесина годичного кольца; 9- первичная ксилема

кольцо, крупные весенние клетки которого непосредственно при­мыкают к мелким клеткам, образовавшимся осенью предыдущего года. Как правило, за год формируется только одно кольцо древесины, однако у некоторых растений (цитрусовые) за один год обра­зуется 2...3 ложных годичных кольца, тогда как стебли растений тропических стран, где нет резкой смены времен года, годичных колец вообще не имеют. Ширина годичных колец зависит от условий произрастания растений.

С возрастом древесина постепенно изменяется и приобретает новые свойства. Сосуды и трахеиды закупориваются тиллами или различными веществами и перестают проводить воду, а клетки основной ткани отмирают. Клетки древесины пропитываются смо­лами, дубильными веществами, эфирными маслами и нередко интенсивно окрашиваются. Такая отмершая нефункционирующая центральная часть древесины называется ядровой древесиной. Ядровая древесина служит главной опорой ствола, выдерживаю­щей тяжесть кроны. У многих древесных пород (ольхи, тиса и др.) она очень красива и широко применяется как ценный поделочный материал.

Рис. Схема эволюции стелы:

а — протостела; б — сифоностела; в — диктиостела; г — эустела; д — атактостела; 1 — кси­лема; 2 — флоэма; 3 — сердцевина; 4 — прорывы в стеле (сердцевинные лучи)

Периферические слои древесины, расположенные в непосред­ственной близости к камбию и выполняющие функцию проведения воды с растворенными в ней веществами, называются заболонью. Заболонь обычно имеет более бледную окраску, чем ядровая дре­весина.

Сердцевина занимает центральную часть стебля и состоит из основной ткани, в клетках которой часто накапливаются разно­образные вещества.

Эволюция стелы. При рассмотрении строения стебля и корня было отмечено наличие характерного для этих органов осевого, или центрального, цилиндра, которым представляет собой систему проводящих, основных и механических тканей, расположенных к центру от первичной коры и отграниченных от нее эндодермой, или крахмалоносным влагалищем. Этот центральный стержень ра­стения получил название стелы, что в переводе означает колонна, столб.

Стела корня мало изменилась в процессе эволюции, тогда как стела стебля прошла в своем развитии ряд этапов. Исход­ным, наиболее примитивным типом стелы является протостела. Она не имеет сердцевинных лучей и состоит из ксилемы и окружающей ее флоэмы. Эндодерма и перицикл обычно не дифференциро­ваны. Диаметр протостелы очень мал (не превышает 3 мм). Протостела характерна в основном для вымерших растений, из современных растений ее имеют некоторые папоротники.

Несколько более совершенной является сифоностела,
содержащая в центре паренхимную сердцевину и отграниченная
от первичной коры дифференцированней эндодермой. Иногда име­ется внутренняя флоэма. Этот тип стелы также характерен для более древних примитивных ра­стений.

Следующим этапом в разви­тии стелы является д и к т и о стела, для которой характер­но возникновение прорывов в массе ксилемы. Эндодерма и пе­рицикл, как правило, хорошо выражены.

Наиболее совершенным типом стелы является э у с т е л а, свойственная голосеменным и большинству двудольных расте­ний. Образуются коллатераль­ные открытые пучки, отделен­ные один от другого сильно раз­витыми сердцевинными лучами. Для однодольных и некото­рых двудольных растений харак­терны разбросанные проводящие пучки на поперечном срезе стебля. Этот тип стелы получил название атактостела.

Во вторичном строении сте­бель и корень имеют много об­щего, но в центре стебля всегда находится сердцевина (или по­лость), а в центре корня рас­положена первичная ксилема. Переход от первичного строения стебля к первичному строению корня совершается в области подсемядольного колена (гипокотиля) — на участке стебля между семядолями и корневой шейкой. Этот процесс может происходить постепенно, на всем протяжении гипокотиля, что наблюдается у подавляющего большинства расте­ний. Значительно реже он совершается на коротком отрезке гипоко­тиля. Сущность перехода от строения стебля к строению корня за­ключается в следующем. Тяжи ксилемы коллатеральных пучков стебля постепенно искривляются, перемещаются относительно про­дольной оси органа, соединяются попарно и, наконец, сливаются в участки ксилемы. Участки флоэмы вытягиваются в тангентальном направлении и соединяются своими концами, образуя затем компактные тяжи флоэмы, чередующиеся с участками ксилемы.

Особенности строения стебля и продолжительность жизни ра­стений.Строение стебля в значительной степени связано с продол­жительностью жизни растений. Существуют растения, которые жи­вут всего 5...7 нед, но есть растения, продолжительность жизни которых исчисляется 5000 лет и более.

Травянистый стебель, как правило, ежегодно отмирает в конце вегетационного периода и весной развивается вновь из почек во­зобновления, расположенных на зимующих частях растений. Дре­весный стебель является многолетним и не отмирает в течение всей жизни растения. Деревья, кустарники, полукустарники имеют многолетние древесные стебли. Наибольшей долговечностью отли­чаются деревья. Ниже приводится примерная долговечность неко­торых растений:

Баобаб африканский 5150 лет Кедр сибирский 1200 лет

Мамонтове дерево (секвойя) 5000 » Бук 600... 900 »

Кипарис 3000 » Сосна 500 »

Тис 3000 » Брусника 300 »

Дуб 1200 » Черника 300 »

Ель 1200 » Яблоня 200 »

Растения с травянистым стеблем подразделяют на однолетние, двулетние и многолетние. Однолетние травянистые растения закан­чивают свое развитие в течение одного вегетационного периода и к осени полностью отмирают (пшеница, лен и др.). Двулетние расте­ния в 1-й год жизни образуют только вегетативные органы, во 2-й год жизни растения цветут и плодоносят, после чего отмирают (морковь, свекла, брюква, донник и др.). Многолетние травянистые растения имеют долговечные подземные органы (корни, корневища, луковицы), на которых ежегодно закладываются зимующие почки возобновления, развивающиеся весной в надземные побеги (пырей, ландыш, гусиный лук и др.).

Высота растений.Высота стебля у различных растений колеб­лется в широких пределах — от нескольких сантиметров до десят­ков метров. Наиболее высокими деревьями являются австралийский эвкалипт, секвойя и дугласова пихта. Эти деревья-гиганты дости­гают высоты 95...110 м, а отдельные экземпляры— 127 и даже 142 м. Наиболее длинные стебли имеют тропические лианы (до 300м).

Использование стеблей и побегов.Стебли и побеги различных растений широко используются человеком в пищу, в корм живот­ным, как строительный материал, в промышленности для приготов­ления бумаги, спирта, лекарств и т. д.

ЛЕКЦИЯ 12. Лист.

1. Лист, функции
2. Морфологическое строение. Форма и величина листа. Жилкование. Листья простые и сложные.
3. Гетерофиллия (разнолистность)
4. Формирование листьев
5. Долговечность листьев
6. Листопад
7. Метаморфозы листьев
8. Микроскопическое строение листьев однодольных и двудольных растений. Строение хвоинки.

Общие сведения. Лист представляет собой боковой надземный, а иногда и подземный вырост стебля, вместе с которым образует побег. Через лист у растений осуществляются наиболее сложные процессы по взаимодействию с факторами внешней среды. Наличие листа характерно для высших растений, у которых в результате перехода к наземному образу жизни сформировались под влиянием различных условий окружающей среды большое разнообразие форм листьев и своеобразные их функции.

Лист имеет стеблевое происхождение. Исторически он возник в результате дифференциации и срастания боковых веток стебля в одной плоскости и приспособления к выполнению специфических функций — фотосинтеза, дыхания и транспирации. Поэтому лист, как правило, имеет дорсовентральное строение, т. е. плоскую форму, у которой хорошо различаются спинная — верхняя — и брюшная — нижняя — стороны.

Функции. Лист выполняет в жизни растений 3 основные функ­ции: фотосинтез, дыхание и транспирацию. Кроме этих основных функций, лист при его видоизменениях выполняет у многих расте­ний функций запасающего органа (мясистые листья капусты, лу­ковицы и др.), органа защиты (колючки), органа вегетативного раз­множения (фикус, бегония и др.).

Фотосинтез. Открытие процесса фотосинтеза связывают с именем английского химика Д. Пристли, поставившего в 1771 г. первый опыт, который показал, что растения «исправляют» воздух, испорченный дыханием животных или горением. Однако М..В. Ло­моносов еще в 1753 г. высказал предположение, что питательные вещества проникают в листья растений из воздуха, но не подтвер­дил это экспериментально.