Видатки на науку.

6.

5.

4.

3.

2.

1.

Тема 9. Регуляция стрессовой реакции у растений.

Оформлення результатів перевіряння

У процесі перевіряння особа, яка проводить перевіряння, надає чіткі і конкретні роз’яснення щодо вимог законодавства з архівної справи та діловодства, надає методичну і практичну допомогу з метою усунення виявлених порушень.

Перед складанням довідки (акта) перевіряючий ознайомлює керівника юридичної особи, служби діловодства, ЕК, архівного підрозділу з попередніми результатами перевіряння.

Результати перевіряння оформляють довідкою (актом), а також фіксують у картці обліку роботи з юридичною особою.

Результати комплексних перевірянь із серйозними порушеннями розглядаються на засіданні колегії державного архіву, висновки направляються до органу вищого рівня.

1. Рецепція у рослин та шляхи сигнальної трансдукції.

2. Роль ауксинів в адаптаційних реакціях рослин.

3. Роль гіберелінів при стресі.

4. Фізіологічні ефекти цитокінінів

5. Абсцизова кислота – сигнал водного стресу.

6. Етилен як сигнал механічного стресу.

Растительная клетка, как часть многоклеточного организма, функционирует согласованно с другими клетками. Именно поэтому между клетками происходит обмен информацией. При этом, одни клетки становится "отправителями" сигнала, а другие – воспринимают его. Вещества химической природы, выполняющие сигнальную функцию, называют первичными мессенджерами (от англ. "message" – послание, сообщение). Важнейшей группой таких веществ являются гормоны. У растений выделяют пять основных групп гормонов: ауксины, цитокинины, гиббереллины, абсцизовую кислоту и этилен. Вместе с тем, для того, чтобы клетка ответила на стимул, необходимо включение системы внутриклеточных вторичных мессенджеров, которые усиливают сигнал и активируют ферментативные системы.

Гуморальная регуляция стрессовой реакции у растений имеет ряд отличий от животных. Гормональные изменения при действии разных раздражителей более специфичны: ауксины и гиббереллины – вырабатываются при световом, абсцизовая кислота – при водном, этилен – при механическом стрессе, а физиологические эффекты цитокининов реализуются в содружестве с другими гормонами усиливая или ослабляя их влияние. Тем не мене, при анализе клеточных эффектов стресса неспецифичность хорошо выражена. Так, при действии ауксинов, гиббереллинов, абсцизовой кислоты и даже при механическом давлении на клетку через 1 мин. отмечается изменение уровня вторичных мессенджеров.

Свет является важнейшим фактором в жизни растений. Неудивительно, что растения имеют совокупность механизмов, позволяющих адаптироваться к условиям разной освещенности. Одним из наиболее типичных гормонов, обеспечивающих данную реакцию является ауксин, который еще называют "гормоном роста побега".

Согласно теории тропизмов концентрация ауксинов повышается на теневой (при фототропизме) или нижней (при отрицательном геотропизме) стороне побега. Причем, нижняя сторона, как правило, оказывается и теневой. Концентрирование ауксинов в затененных участках стимулирует деление клеток, что изменяет ориентацию растения в пространстве. Дефицит ауксинов на освещенной стороне растения вызывает пробуждение спящих почек. В итоге крона занимает положение, когда побеги занимают хорошо освещенное пространство. Если побег упал на землю, стекающий вниз ауксин не дает там развиваться боковым почкам - они начинают рост на верхней стороне поваленного ствола. На нижней же стороне образуются придаточные корни, что позволяет поваленному стеблю укорениться.

Кроме этого, типичным эффектом ауксинов является явление апикального доминирования, под которым понимают подавление роста боковых почек в пользу апикальной меристемы. При недостатке ауксинов в растении апикальное доминирование снимается и боковые почки идут в рост. В природе утрата верхушки побега происходит весьма часто. Это может быть абиотическое повреждение (ураганом или заморозками), болезнь или нападение вредителей (насекомых, травоядных или человека). При утрате верхушки снимается апикальное доминирование и развиваются новые побеги. Чтобы снять апикальное доминирование не обязательно удалять верхушку, достаточно изменить ее направление роста. Этим приемом часто пользуются садоводы. Если вертикальный побег яблони согнуть и подвязать к опоре в горизонтальном направлении, то на нем быстро проснется боковая почка, которая продолжит вертикальный рост.

Ауксин влияет и на корневую систему. Большое количество ауксинов является сигналом о росте побегов, что требует улучшения обеспеченности минеральными веществами. Обработка ауксинами вызывает закладку придаточных корней на стебле и боковых корней на главном корне (ризогенез). Этим эффектом часто пользуются в сельском хозяйстве, обрабатывая трудно укореняемые черенки растворами ауксинов.

Приведенные функции ауксинов обусловлены аттрагирующим эффектом (от лат. "attractio" - "привлечение"). Клетки меристемы "привлекают" к себе питательные вещества за счет усиления трансмембранного транспорта веществ.

Гиббереллины вырабатываются меристемой листовой пластинки и их часто называют "гормонами благополучия листа". Они действуют, прежде всего, на интеркалярные меристемы, расположенные в непосредственной близости от междоузлий.

Важнейшим фактором, усиливающим выработку гиббереллинов является увеличение длины светового дня. Анализ ростовых процессов у деревьев свидетельствует о том, что верхушечная меристема активна только во второй половине лета, когда закладываются почки на следующий сезон. Весенний же рост целиком происходит за счет интеркалярных меристем. Чем больше площадь листа, тем длиннее междоузлие под ним. Это означает, что крупный зеленый лист производит гиббереллина больше, чем маленький. Клетки активнее делятся и растягиваются там, где выше уровень гиббереллина, и междоузлие под крупным листом оказывается длиннее. Эта реакция обеспечивает формирование листовой мозаики.

Кроме этого, один из самых ранних эффектов, вызываемых гиббереллинами – мобилизация питательных веществ при прорастании семян. Лучше всего этот процесс изучен у злаков (ячменя, ржи, пшеницы), поскольку имеет важное практическое значение для производителей пива. Благодаря открытию гиббереллинов можно получать качественный солод из плохо пророщеных семян – достаточно их обработать слабым раствором гиббереллинов, как начнется разрушение крахмала. Если в старину на это уходило более недели, то сейчас достаточно двух-трех дней.

Цитокинины называют "гормонами благополучия апекса корня". Кончик корня для своего роста нуждается в питательных веществах. Минеральных солей и воды у корня в достатке, поэтому ему необходимо получать продукты фотосинтеза. Учитывая это, основные эффекты цитокининов проявляются на уровне вегетативных органов растения.

Иногда цитокинины называют гормонами "омоложения" растительных тканей. Если обработать цитокинином лист, готовящийся к листопаду, он еще долго будет оставаться зеленым. Эта реакция является проявлением аттрагирующего эффекта и способствует продлению жизни листьев перед листопадом, а следовательно и лучшему обеспечению корня органическими веществами. Эти эффекты более выражены у вечнозеленых тропических растений, у которых листья, обычно, остаются живыми в 3-5 раз дольше, чем листья растений умеренных широт. В данном случае цитокинины выступают как антагонисты гормона этилена.

Высокая концентрация цитокининов говорит растению о благополучном развитии корневой системы. Это означает, что нет необходимости в новых корнях. Т.е. цитокинины подавляют рост боковых корней. С другой стороны, растению нужны побеги, которые образуют новые листья и позволят лучше снабжать растущие корни. Под действием цитокининов начинают расти боковые почки на побегах. Таким образом, цитокинины снимают апикальное доминирование, вызванное ауксинами. Поэтому их часто рассматривают как антагонисты.

Синтез абсцизовой кислоты усиливается в ответ на ухудшение обеспеченности растения водой. Обычно, это обусловлено тремя факторами: подсушиванием, повышением концентрации веществ в клетке и охлаждением. Нехватка воды и повышение концентрации ионов могут привести к денатурации биологически активных молекул. Поэтому клетка должна принять меры, чтобы ДНК, РНК и белки сохраняли свою структуру (конформацию). Этим и обусловлены эффекты АБК на клеточном уровне. В частности, повышается концентрация осмотически активных веществ с развитыми гидратными оболочками (аминокислоты, сахара и др.). При этом осмотическое давление повышается, что препятствует потере воды. Если в окружающей среде есть вода – она начинает активно поступать в клетку.

Не менее опасен для растительной клетки холод. Вода начинает кристаллизоваться, нарушая структуру мембран. Поэтому главная задача клетки при охлаждении – не допустить кристаллизации воды. Осмотически активные вещества препятствуют образованию кристаллов льда в переохлажденной клетке: "твердая" вода становится аморфной и лед не повреждает мембраны. Мутантные растения с нарушенным синтезом АБК, быстро гибнут при легкой засухе и слабых заморозках.

Наконец, для борьбы с водным дефицитом, необходимо закрыть устьица. Эта реакция проявляется уже в течение 10-15 минут после введения АБК. В сильную засуху растение сбрасывает старые (нижние) листья, стремясь избавится от лишней испаряющей поверхности. Только в этом случае АБК отвечает за листопад (осенний листопад у растений умеренных широт находится под контролем этилена).

Повышение уровня этилена тесно связано с механическим воздействием на клетки растений. Его эффекты проявляются на уровне разных органов. При прорастании семян, когда проросток находится в замкнутом пространстве достигается высокий уровень этилена, что угнетает ростовые процессы и вызывает образование апикальной петельки. Таким образом, сквозь почву растет не меристема, а более прочный нижележащий участок. В воздушной среде концентрация этилена падает, проростки разгибают и начинается развитие листьев.

Этилен регулирует и явление листопада, который рассматривают как опережающую защитную реакцию. Зимой листья повреждаются морозом, на них падает снег, повышая нагрузку на ветки. Следовательно, растение как бы "предвидит" будущий механический стресс и заранее освобождается от листьев.

Этилен также влияет на генеративные органы растения. После опыления цветка, лепестки либо отмирают, либо меняют окраску. В Голландии цветы ставят не в обычную воду, а в специальный раствор, который помимо минеральных солей, продуктов фотосинтеза и антисептиков содержит ингибиторы этилена. Это позволяет сохранять букеты свежими в течении многих дней.

Особенно важен этилен на последнем этапе созревания сочных плодов. Плод останавливается в росте (аналогично проростку), клетки начинают выделять пектиназы (плоды становятся мягкими), а изменение рН вызывает изменение окраски и вкусовых качеств плодов. Заметим, что раньше других созревают и опадают поврежденные плоды. При этом растение стремится отбросить некачественный плод, чтобы остальные плоды оказались по возможности здоровыми.

Этилен играет важную роль и при реакции на биотический стресс. Он вызывает реакции, препятствующие поеданию растения животными. На Африканском континенте люди решили приручить антилоп, поскольку они более приспособлены к местным условиям, чем европейский скот. Для этого построили загоны вокруг зарослей акации (природный корм антилоп). Однако животные стали погибать в загонах, хотя корма явно хватало. Оказалось, что антилопы гибнут от отравления. Анализ химического состава листьев акации в загоне показал, что они богаты токсичными фенольными соединениями – танинами. Антилопы повреждая акации, стимулируют выделение этилен, и синтез ядовитых веществ. Интересно, что этиленовый сигнал передается по воздуху (соседние растения также синтезирую танины). В природе антилопы часто перемещаются от заросли к заросли, когда танины накапливаются, антилопы уже пасутся на другом месте. Другие растения под влиянием этилена способны синтезировать ингибиторы протеиназ (нарушают пищеварение) и фитогемагглютины (вызывают склеивание эритроцитов).

Этилен участвует и в иммунных реакциях растений. В случае инфекции самый сильный ответ - реакция сверхчувствительности. Пораженная клетка "отключает" систему защиты от активных форм кислорода, образуется очень много свободных радикалов, в результате чего клетка гибнет. Но вместе с ней гибнет и попавший в растение паразит. В развитии реакции сверхчувствительность важную роль играет жасминовая кислота, которая синтезируется при действии этилена.

Джерело фінансування наукових досліджень залежить від їх характеру. Розрізняють два напрями наукових досліджень:

• фундаментальні;

• прикладні.

Фундаментальними дослідженнями є пошукові теоретичні напрями науки. Визначити наперед результативність та ефективність таких досліджень дуже складно, тому неможливо встановити їх вартісну оцінку. У зв’язку з великим ризиком використання інвестованих коштів ці дослідження фінансуються за допомогою бюджету або спеціальних фондів.

Прикладні дослідження пов’язані з визначенням форм і методів впровадження в практику результатів фундаментальних досліджень, які завершились певними винаходами. Оскільки в даному випадку можливе прогнозування ефективності таких робіт, встановлення їх вартісної оцінки, то фінансування може здійснюватись за рахунок коштів замовника. Певна частина таких досліджень фінансується за рахунок Державного інноваційного фонду, який включається до Державного бюджету.

В Україні існує певна спеціалізація наукових закладів. Академічні науково-дослідні заклади, підпорядковані Національній академії наук, займаються насамперед фундаментальними дослідженнями, тому їх діяльність фінансується з Державного бюджету. У частині прикладних досліджень фінансування здійснюється головним чином за рахунок замовника.

Другу групу складають відомчі заклади, основний профіль яких — прикладні дослідження, спрямовані на розвиток даної галузі. Фінансування здійснюється за рахунок централізованих коштів міністерств і відомств або за кошти замовників. Якщо відомчі заклади ведуть фундаментальну тематику, то в цій частині вони отримують кошти з бюджету.

Бюджетне фінансування науки здійснюється двома способами:

· фінансування наукових закладів;

· фінансування наукової тематики.

Фінансування наукових закладів ґрунтується на складанні їх кошторису. Обсяг фінансування насамперед визначається штатним розписом. Сума витрат на зарплату розраховується шляхом множення кількості посад на середню ставку зарплати, яка склалась в даному закладі. Ставка зарплати залежить від посади (лаборант, інженер; науковий співробітник) і наукового ступеня (кандидат, доктор наук) та вченого звання (старший науковий співробітник). Штатний розпис наукового закладу затверджує його керівник. Другу основну статтю витрат складають витрати на проведення наукових досліджень — придбання та обслуговування спеціальної техніки, обладнання, матеріалів для проведення досліджень, що визначається профілем наукового закладу.

При фінансуванні наукової тематики розробляються кошториси на кожну тему. Визначену суму асигнувань отримує той науковий заклад, який буде розробляти цю тему.