СУЧАСНА ЕКОЛОГІЯ Й ЕВОЛЮЦІЙНЕ НАВЧАННЯ

Згадаєте! Чому біогеоценози є середовищем еволюції? Які фактори еволюції відповідно до сучасних подань вам відомі?

Гіпотеза перерваної рівноваги.Як ви знаєте, біологічні системи всіх рівнів організації здатні існувати тільки в стані гомеостазу. Неперіодичні зміни інтенсивності дії зовнішніх факторів, що перевищують границі стійкості живих систем, ведуть до руйнування останніх, тобто мають катастрофічні наслідки. Найбільш уразливі для таких впливів популяції й біогеоценози з невеликим ступенем інтеграції їхніх складових.

На цьому заснована еволюційна гіпотеза перерваної рівноваги.Вона була розроблена американськими вченими Н.Эл-реджем, С.Гоулдом і С.Стэнли в 70-80-х роках XX ст. і значно доповнена дослідженнями російських ботаніків С.М.Разумовского й В.А.Красилова. Її основні положення:

1. Кожний історичний етап розвитку біосфери має більш-менш стабільні кліматичні умови й характеризується певними климаксными біогеоценозами зі специфічними комплексами ценофилов, тобто існує динамічна рівновага між биотическими й абиотическими складовими экосистем і біосфери в цілому.

2. При різких (катастрофічних) змінах навколишнього середовища, викликаних абиотическими, биотическими або антропогенними факторами, необратимо порушується рівновага (гоме-остаз) экосистем - наступають місцеві або біосферні екологічні (биоценотические) кризи.

3. Під час биогеоценотических криз внаслідок руйнування климаксных экосистем вимирають спеціалізовані види ценофилов. Виживають тільки ті групи (переважно ценофобы), які внаслідок властивої їм екологічної пластичності встигають адаптуватися до швидких змін середовища перебування.

4. У міру стабілізації середовища перебування відновлюється й рівновага в біосфері внаслідок зміни самих экосистем і їхніх мешканців відповідно до новим умовам. У цей час відбувається швидка адаптивна радіація груп, що пережили кризу,, завдяки якій формуються стабільні біогеоценози з новими ценофильными видами.

5. Темпи еволюції нерівномірні: вони носять характер повільних незначних змін або зовсім непомітні в стабільні періоди й багаторазово прискорюються під час екологічних криз.

Гіпотеза адаптаційного компромісу.Російський палеонтолог і зоолог А.П.Расницын наприкінці 80-х років XX ст. звернув увагу на відоме явище відносності адаптації організмів до середовища перебування. Воно проявляється не тільки при зміні умов існування, але й в елімінації частини особин популяції незалежно від ступеня пристосованості. Це пояснюється тим, що вид у формі популяцій одночасно пристосовується до впливу кожного фактора окремо й до їхнього комплексного впливу.

Наприклад, гусениці метелики-поліксени харчуються винятково наземними частинами отрутного для інших растительноядных видів рослини - кирказона, уникаючи харчової конкуренції з останніми. Однак існування її популяцій повністю залежить від кирказона на відміну від видів, що споживають різноманітну їжу й тому здатних міняти один кормовий об'єкт на інший відповідно його наявності або відсутності. Такі зовнішні покриви, як раковини молюсків, панцири черепах і ін., захищають тварин, але обмежують їхню рухливість. Збільшення розмірів і маси тіла тварин знижує їхню відносну тепловіддачу, але спричиняється необхідність у великій кількості їжі, тому вони дуже чутливі до недоліку кормів.

Таким чином, пристосування до всього комплексу зовнішніх умов можливо лише при неповних адаптациях до окремих факторів, що й одержало назву гіпотези адаптаційного компромісу. Кожний вид має властивий тільки йому эпи-генотип - сукупність адаптації в будові, функціонуванні, розмноженні, онтогенезі й життєвому циклі, що в біогеоценозах проявляється у формі екологічної ніші. Тому у відносно постійних умовах вид може існувати без змін необмежено довгий час. При екологічних кризах або освоєнні нових ділянок біосфери межі стійкості эпигенотипа можуть порушуватися. Тоді в досить короткий строк або виникає новий эпигенотип (тобто утвориться новий вид) або, якщо вид недостатньо эволюционно (екологічно) пластичний, він не встигає адаптуватися до змін навколишнього середовища й вимирає.

ВИСНОВКИ

Відповідно до гіпотези перерваної рівноваги, всі живі системи будь-якого рівня організації можуть нормально функціонувати лише доти, поки зміни зовнішніх умов не перевищать їхня здатність до підтримки гомеостазу. Тому темпи еволюції в стабільні або періодично изме-

г 1 1

няющихся умовах дуже незначні й різко зростають під час биоценотических криз, коли здійснюється перехід від одного рівноважного стану до іншого, що супроводжується масовим вимиранням одних і бурхливою адаптивною радіацією інших груп.

Сутність гіпотези адаптаційного компромісу полягає в тому, що пристосування до всього комплексу зовнішніх умов можливо лише при неповних адаптациях до окремих факторів, що проявляється в наявності унікального эпигено-типа в кожного виду.

КОНТРОЛЬНІ ПИТАННЯ:

1. Які основні положення гіпотези перерваної рівноваги? 2. У чому складається сутність гіпотези адаптаційного компромісу? 3. Що являє собою эпигенотип?

Подумайте! У яких видів (ценофилов або ценофобов) у періоди відносної стабільності біосфери темпи еволюції вище й чому?