ГЕНЕТИКА ПОПУЛЯЦІЙ

Згадаєте!Що таке популяція?

Генетика популяцій- це розділ генетики, що вивчає генетичну структуру природних популяцій, а також генетичні процеси, що відбуваються в них. Вона має виняткове значення для розвитку еволюційної теорії: її дослідженнями встановлено, що популяція є не тільки одиницею виду, але й еволюції, оскільки в ній відбуваються всі еволюційні процеси, про які ви довідаєтеся пізніше.

Дослідження в області генетики популяцій були початі російським генетиком С.С. Четвериковим(1880-1959) в 20-х роках XX ст.; в Україні ці дослідження проводили СМ. Гершензон і його співробітники.

Генетична структура популяцій.Оскільки популяція складається з особин одного виду, то вони мають однаковий набір генів. Але ви вже знаєте, що будь-який ген може бути представлений різними аллелями, кількість яких може бути значним. Таким чином, популяція - це сукупність неоднорідних у генетичному відношенні особин, що відрізняються різними станами спадкоємних ознак. Тому різні популяції одного виду відрізняються частотами зустрічальності тих або інших аллельных генів і їхніх сполучень. Сукупність всіх аллель-ных генів особин популяції називають генофондом. До изменени-

ям генофонду (генетичної структури) популяцій можуть приводити різні фактори: відсутність або обмеженість вільного схрещування між особинами; інтенсивні міграції особин з різними варіантами сполучень аллелей з однієї популяції в іншу. Як правило, генетична структура популяцій є результатом спільної дії цих факторів. Але залежно від конкретних умов відносна роль кожного з них може бути різної.

Особливу роль у формуванні генетичної структури популяцій грають рецессивные мутації. Хромосоми, у яких вони виникли, у результаті послідовних схрещувань можуть поступово поширюватися серед особин популяції. У гетерозиготному стані такі рецессивные мутації у фенотипі не проявляються й майже не впливають на життєздатність особин. Коли частота зустрічальності цих мутацій зростає, зростає й імовірність схрещування між собою особин, що несуть їх. У цих випадках мутантні рецессивные аллели можуть перейти в гомозиготний стан і виявитися у фенотипі. Якщо мутантні аллели виявляться шкідливими для життєздатності несучих їхніх особин, то можуть викликати їхня загибель ще до настання здатності до розмноження; якщо - нейтральними або сприятливими, то вони можуть зберігатися й частота їхньої зустрічальності може зрости. Таким чином, на думку И. И. Шмальгаузена (мал. 1), рецессивные мутації - це резерв спадкоємної мінливості популяцій.

Кожний біологічний вид має унікальний генофонд. Тому однієї з найбільш актуальних проблем, що коштують перед людством, є охорона генофонду природних популяцій організмів всіх видів.

Закон Харди-Вайнберга.Одне із завдань популяционной генетики - з'ясування закономірностей розподілу аллельных генів у популяції. Цю проблему досліджували англійський учений Годфри Харолд Харди (1877-1947) і німецький - Вільгельм Вайнберг (1862-1937). Вони прийшли до висновку, що в численній популяції, особині якої вільно схрещуються між собою й де відсутнє вплив будь-якого зовнішнього фактора на певні сполучення аллелей, не виникають нові мутації, не відбувається обмін генетичною інформацією з іншими популяціями шляхом міграції особин, частоти зустрічальності аллелей і їхніх сполучень стабілізуються протягом зміни декількох поколінь і залишаються постійними тривалий час. Інакше кажучи, відповідно до закону Харди—Вайнберга,при стабільних умовах навколишнього середовища, частоти зустрічальності аллелей у досить численній популяції, що складається з вільно перехресних між собою особин і ізольованих від інших, залишаються відносно постійними протягом тривалого періоду.

М. Хар'ди й В. Вайнберг запропонували формулу, що описує розподіл частот аллелей і їхніх сполучень у популяції (отвечающей перерахованим вище умовам) по одній парі аллель-ных генів (А - а). Її використають як найпростішу модель, вихідну для подальших популяційно-генетичних досліджень.

Розглянемо, як аллели А и а будуть розподілятися в популяції. Оскільки кожна з гамет несе тільки одну з аллелей, те частота зустрічальності кожної аллели дорівнює частоті зустрічальності гамет, що несуть цю аллель. Частоту зустрічальності домінантної аллели А позначимо латинською буквою р, а рецессивной - q. Співвідношення генотипів нащадків у популяції наведено в таблиці:

З таблиці видно, що розподіл у популяції генотипів нащадків відбувається відповідно до формули Xарди-Вайнберга: Р²АА + 2 р²АА + q²aa = 1 (тобто 100%), або в скороченому варіанті - (рА + qa)²= 1. Оскільки ми допустили, що існують усього два аллели певні гени, то можемо також записати, що рА + qa = 1. Таким чином, ми одержали систему із двох рівнянь, за допомогою яких можна визначити частоти зустрічальності в популяції обох аллелей і різні класи генотипів нащадків:

Звідси треба, що в численній популяції, де особини можуть вільно схрещуватися між собою, різні класи генотипів нащадків будуть зустрічатися з такою ж частотою, як і в батьківських форм, а їхній розподіл здійснюється відповідно до формули Харди-Вайнберга. Рівновага між частотами зустрічальності різних класів генотипів нащадків зберігається й у випадку, коли певний ген представлений не двома, а більшою кількістю аллелей.

Популяцій, що відповідають всім перерахованим вище вимогам, у природі звичайно ж не існує. Однак дослідження показали, що найбільше істотно на розподіл частот зустрічальності аллельных генів впливає відсутність вільного схрещування. Якщо ж популяція досить численна й відбувається вільне схрещування між окремими особинами, то реальний розподіл частот зустрічальності аллельных генів буде близько до очікуваного теоретично, відповідно до формули Харди-Вайнберга.

Якщо ж у популяції відсутнє вільне схрещування, то розподіл частот зустрічальності аллельных генів буде значно відхилятися від очікуваного теоретично. Наприклад, у популяціях самопильних рослин з кожним поколінням буде збільшуватися відсоток гомозигот по даному гені й уже в 10-м поколінні гомозиготность може досягти 99,9%. Порушення гомозиготности в цьому випадку можливо лише за рахунок виникнення мутацій. Іноді в популяціях схрещуються особини тільки з подібними або, навпаки, тільки з різними генотипами, що також буде впливати на розподіл частот зустрічальності різних класів генотипів серед нащадків.

Дрейф генів.Однієї із причин змін генетичної структури популяцій є дрейф (від голл. дрипвен - плавати) генів - випадкова й ненаправлена зміна частот зустрічальності аллелей і їхнього сполучень у популяції. Найбільше чітко це проявляється в нечисленних популяціях через обмеження волі схрещування при розмноженні. І, навпаки, чим більше численна популяція організмів, тим менш значна роль дрейфу генів у зміні частот зустрічальності аллелей.

Явище дрейфу генів вивчав американський генетик Сьюалл Райт (1889-1988). У кілька пробірок з живильним він середовищем помістив по двох самця й дві самки дрозофіл, гетерозиготних по певному гені (позначимо їхній генотип Аа). Таким чином, у цих штучних мікропопуляціях частота зустрічальності обох аллелей рівнялася 50%. Через певний час, за яке змінилося кілька поколінь дрозофіл, виявилося, що в одних мікропопуляціях всі особини стали гомозиготними по домінантної аллели, в інші - по рецессивной, а в деяких збереглися обидві аллели, але співвідношення частот їхньої зустрічальності вже відрізнялося від спостережуваного на початку експерименту. Цей досвід показав, що в нечисленних популяціях частоти зустрічальності аллелей і їхніх сполучень можуть змінюватися різко й ненаправленно. При цьому тривалий час у популяції може зберігатися му-тантная аллель, незважаючи на те, що вона знижує пристосованість особин до умов середовища перебування.

Однієї із причин дрейфу генів є популяционные хвилі (або хвилі життя) - періодичні коливання чисельності особин популяції. Це явище одним з перших досліджував С.С. Четвериков.

Одним з наслідків дрейфу генів у нечисленних популяціях є збільшення частоти зустрічальності гомозигот, обумовлене зростанням імовірності близкородственного схрещування між особинами популяції. Завдяки попу-ляционным хвилям може швидко зростати частота зустрічальності одних аллелей, тоді як інші можуть бути втрачені повністю. Таким чином, популяції, що мали споконвічно подібну генетичну структуру, згодом можуть розрізнятися всі

більше й більш незалежно від характеру змін умов середовища перебування.

ВИСНОВКИ

Генетика популяцій вивчає генетичну структуру популяцій (їхній генофонд), а генетичні процеси, що також відбуваються в них. Розподіл частот зустрічальності аллелей у популяціях описує формула Харди-Вайнберга. Випадкові й ненаправлені зміни частот зустрічальності аллелей у популяції називають дрейфом генів. Найбільше чітко ці процеси спостерігають у нечисленних популяціях.

КОНТРОЛЬНІ ПИТАННЯ:

1. Що вивчає генетика популяцій? 2. Що таке генофонд популяції? Які причини приводять до генетичної розмаїтості популяцій? 3. Сформулюйте закон Харди-Вайнберга. Яке його біологічне значення? 4. При яких умовах не виконується закон Харди-Вайнберга? 5. Що таке дрейф генів? Які його причини й наслідки?

Подумайте! Чому летальні й сублетальные мутації найчастіше рецессивны?