ГЕНЕТИКА ПІДЛОГИ. СПАДКУВАННЯ, ЗЧЕПЛЕНЕ З ПІДЛОГОЮ
Згадаєте! Чим можуть відрізнятися хромосомні набори осо-■вё різної підлоги? Що таке полової хромосоми й аутосомы?
Як визначається підлога організму під час його індивідуального розвитку - одна із самих цікавих проблем біології.
Хромосомне визначення підлоги.Ще наприкінці минулого сторіччя вчені звернули увагу на відмінність по одній з пар гомологичных хромосом у хромосомних наборах самців і самок. У диплоидных соматичних клітинах самок багатьох видів хромосоми всіх пар подібні по будові між собою, тоді як у самців хромосоми однієї пари - відмінні (полові хромосоми). Так, у самців дрозофилы одна з полових хромосом має палочковидную форму (так звана Х-хромосома), інша -крючковидную (Y-хромосома). У самок дрозофіл обидві полові хромосоми однакові по будові (Х-хромосомы). Таким чином, каріотип самок дрозофилы можна умовно позначити як 6А + XX, а самців - 6А + XY (символом «А» позначають нестатеві хромосоми - аутосомы, однакові по будові в особин різних підлог).
Поскольку під час мейозу гомологичные хромосоми розходяться в різні гамети, то в особин однієї підлоги формується тільки один тип гамет (гомогаметный підлога; від греч. гомойос - однаковий і гаметі - дружина або гаметес - чоловік), тоді як в особин протилежного - дві (гетерогаметный підлоги; від греч. гетерос - іншої). У багатьох систематичних групах організмів гомо-гаметным підлогою є жіночий, а гетерогаметным - чоловічий (двокрилі комахи, клопи, жуки, більшість видів риб, деякі види земноводних, ссавці, деякі дводомні рослини й т.д.), в інших - навпаки (плазуючі, чешуекрылые, птаха, деякі види риб і земноводних). Таким чином, у більшості раздельнополых видів піл майбутньої особини визначається в момент запліднення й залежить від об'єднання в зиготі певних полових хромосом.
У деяких видів особини різних підлог відрізняються кількістю полових хромосом. Так, у коників у диплоидном наборі самця є тільки одна полова хромосома із двох, а в самки - обидві.
Крім хромосомного, існують і інші механізми визначення підлоги організмів. Наприклад, у деяких безхребетних тварин (коловерток, многощетинкового хробака - динофилюса й т.д.) підлога визначається ще до моменту запліднення. Ці тварини утворять яйцеклітини двох типів: великі, богатые жовтком, і дрібні, з невеликим запасом живильних речовин. З яйцеклітин першого типу розвиваються самки, а другого - самці.
На підлогу майбутнього організму можуть впливати й фактори зовнішнього середовища. Наприклад, у морської червоподібної тварини - боннелии - личинки, що прикріпилися до поверхні дна, розвиваються у великі (до 1 м довжиною) самок. А ті з них, які попадають на хоботок самки, під впливом її гормонів перетворюються в карликових самців (довжиною 1-3 мм), що живуть потім у полових шляхах самки.
У суспільних перепончатокрылых (бджоли, джмелі, мурахи й т.д.) самки утворять два типи яєць: запліднені й незапліднені (партеногене-тические). З яєць першого типу розвиваються диплоидные самки, а другого -
гаплоидные самці. Згодом у нестатевих клітинах самців кількість хромосом подвоюється, і вони стають диплоидными.
У деяких видів риб і земноводних під час зародкового розвитку одночасно заставляються зачатки чоловічих і жіночих полових залоз, однак надалі розвивається тільки один з них. Подібне явище спостерігається, наприклад, у риб-«чистильників», самці яких мають «гареми» з декількох самок. Після загибелі самця його функції переходять до однієї із самок, у якої з недиференційованих полових зачатків починають розвиватися насінники. Зміну підлоги під час індивідуального розвитку можна спостерігати й у кільчастого хробака - офриотроха. Молоді особини цієї тварини спочатку стають самцями, а досягши певних розмірів, перетворюються в самок. Подібні випадки відомі також серед ракоподібних і риб (напр., в акваріумних риб -мечоносців - самки з віком здатні перетворюватися в самців).
Соотношение підлог у популяціях і його регуляції.У популяціях організмів, підлога яких визначається в момент запліднення, кількісне співвідношення самців і самок, відповідно до закону розщеплення, повинне становити 1:1:
Але в природі таке співвідношення часто не выдерживается внаслідок різного рівня смертності самців і самок (тобто особин го-мо- і гетерогаметного підлог). Більше висока смертність, як правило, спостерігається серед особин гетерогаметного підлоги, оскільки в Y-хромосомі, через її менші розміри, відсутні деякі аллельные гени, що є присутнім у Х-хромосоме. Тому в особин гетерогаметного підлоги можуть у фенотипі виявитися летальні або напівлетальні (тобто ті, які знижують життєздатність) рецессивные аллели. Наприклад, у шовковичного шовкопряда кількість самців перевищує кількість самок, оскільки від особливого вірусного захворювання найбільше часто гинуть гусениці, з яких повинні були б розвиватися самки (гете-рогаметный підлога).
Спадкування, зчеплене з підлогою.Існують деякі ознаки, на характер спадкування яких впливає підлога організму. Це пояснюється неоднаковим складом генів Х- і Y-хромосом, про що було сказано вище. У Х-хромосоме є ділянки з певними генами, відсутні в Y-хромосомі, хоча в останній можуть бути присутнім і деякими генами, :тсутствующие в Х-хромосоме (напр., ген, що спричиняється гост або відсутність волосків по краї вушної раковини людини).
Явище спадкування ознак, зчеплених з підлогою, вивчав Т. Х. Морган. Він схрестив червонооких (домінантний стан ознаки) самок дрозофіл з білоокими (рецессивное стан ознаки) самцями (мал. 69). Всі особини першого покоління гібридів мали червоні очі. Серед гібридів другого покоління все самки (50% від загальної кількості мух) були червоноокі, тоді як серед самців спостерігалося розщеплення 1:1: одна половина мала червоні очі, а інша - білі. Одночасно він схрестив білооких самок із червоноокими самцями. Серед гібридів першого покоління спостерігалося розщеплення по фенотипі: усе самки мали червоні очі, а всі самці -білі. При схрещуванні гібридів першого покоління між собою, серед гібридів другого покоління спостерігалося таке розщеплення: 50% особин кожної підлоги мали червоні очі, а інші 50% - білі. Такі результати двох варіантів схрещування можна пояснити тим, що ген, що визначає пігментацію око, розташований у Х-хромосоме, а Y-хромосома його позбавлен і тому не впливає на спадкування даної ознаки.
У кішок сцепленно з підлогою передаються певні типи фарбування вовни. Відомо, що коти ніколи не мають черепахового фарбування (руді й чорні плями на білому тлі) (мал. 70): вони бувають або темними, або рудими. Це пояснюється тим, що ал-лельные гени, що визначають руде або чорне фарбування вовни, розташовані тільки в Х-хромосоме. Жодна із цих аллелей не домінує над іншою, тому кішки, гетерозиготні по цьому гені, мають черепахове фарбування вовни, на відміну від котів, у яких в Y-хромосомі він відсутній.
У людини сцепленно з підлогою успадковуються деякі захворювання (дальтонізм, гемофілія й ін.). Дальтонізм (нездатність розрізняти деякі кольори) обумовлює рецессивной аллелью гена, розташованого в Х- і відсутнього в Y-хромосомі. Тому чоловік, що має цю аллель, хворіє на дальтонізм. У жінок це порушення колірного зору проявляється тільки в особин, гомозиготних по рецессивной аллели; гетерозиготні жінки фенотипически здорові, хоча і є носіями цієї аллели. Такий характер спадкування властивий і гемофілії (захворювання, пов'язане з нездатністю крові свертываться, через що людина може загинути навіть при незначних ушкодженнях кровоносних судин). Як правило, рецессивная аллель, що спричиняється дане захворювання, передається з покоління в покоління гетерозиготними жінками-носіями, тому що гомозиготні по цієї аллели жінки хворіють на гемофілію й не доживають до репродуктивного віку.
ВИСНОВКИ
У раздельнополых видів піл майбутнього організму найбільше часто визначається в момент запліднення завдяки певній комбінації полових хромосом. Оскільки Х- і Y-хромосоми мають різний набір генів, існує ряд ознак, спадкування яких зчеплене з підлогою організмів.