ПОЛОВЕ РОЗМНОЖЕННЯ ОРГАНІЗМІВ

Згадаєте!Чим відрізняється полове розмноження від бесполо-гс н вегетативного?

Підлоговий процес ійого форми. Підлоговий процес - з'єднання • * дной клітині генетичного матеріалу двох різних особин. Не. може здійснюватися у формах кон'югації або копуляції.

Кон'югація (від лат. конъюгатио - з'єднання) - загальна назва декількох форм полового процесу, відомих у деяких груп організмів.

У бактерій при кон'югації дві клітини тимчасово контактують між собою й через цитоплазматический місток обмінюються фрагментами своїх молекул ДНК. У деяких зелених, діатомових водоростей і грибів при кон'югації відбувається злиття двох подібних безжгутиковых клітин (мал. 44). Через образовавшиеся тимчасові цитоплазматические містки вміст однієї клітини (умовно називаної чоловічий) переходить в іншу (жіночу). У результаті злиття утвориться зигота, що після деякого періоду спокою ділиться.

В одноклітинних тварин - інфузорій - у процесі кон'югації відбувається обмін ядрами: через цитоплазматические мо-сгакй мігруючі ядра (чоловічі) кожної із двох клітин переходять в іншу й там зливаються зі стаціонарними (жіночими). Після обміну ядрами клітини розходяться й шляхом декількох розподілів у кожної з них відновлюється нормальний ядерний набір (утворяться вегетативні й генеративні ядра).

Біологічне значення кон'югації полягає в обміні спадкоємним матеріалом між особинами. Це сприяє мінливості, що підвищує стійкість популяцій організмів до умов, що змінюються, навколишнього середовища.

Копуляція (від лат. копулятио - з'єднання) - злиття двох полових клітин (гамет). При цьому полові клітини можуть бути однаковими (напр., у хламідомонади) або ж відрізнятися за формою, розмірам і особливостям будови (вищі рослини, хордові тварини й т.д.).

Будова полових клітин. Полові клітини (мал. 45) здійснюють функцію передачі спадкоємної інформації від особин батьківського покоління нащадкам. У порівнянні з нестатевими (соматичними) клітинами вони мають половинний (як правило, гаплоидный) набір хромосом. Тому при злитті полових клітин у заплідненій яйцеклітині (зиготі) відновлюється типовий для організмів даного виду набір хромосом.

Жіночі полові клітини - яйцеклітини - відрізняються від чоловічих більшими розмірами, оскільки, як правило, містять запас живильних речовин, необхідних для розвитку зародка. Яйцеклітини можуть бути оточені декількома різними оболонками. Наприклад, у птахів яйцеклітина додатково покрита товстої белочной оболонкою, двома тонкими подскорлуповыми, твердою вапняною шкарлупою й тонкої зовнішньої кутикулярной (мал. 45). Ці оболонки виконують захисну функцію, а белочная служить також джерелом води (іноді - живильних речовин) для зародка, що розвивається.

Розміри яйцеклітини залежать від кількості запасних живильних речовин у цитоплазмі. Наприклад, у плацентарних ссавців, зародки яких одержують живильні речовини від організму матері через плаценту, розміри яйцеклітини (без зовнішніх оболонок) варіюють від 50 мкм (мышевидные гризуни - полівки) до 180 мкм (вівці). Діаметр яйцеклітини людини дорівнює 90 мкм.

Якщо ж у яйцеклітині накопичується значний запас живильних речовин (жовток), її діаметр (без зовнішніх оболонок) може рівнятися декільком сантиметрам: 5-7 (акули), 8 (страуси). З урахуванням зовнішніх оболонок розміри таких яйцеклітин ще більше. Наприклад, в африканського страуса яйця можуть мати довжину понад 15 див при масі 1,5-2 кг.

Чоловічі полові клітини - сперматозоїди - по розмірах менше яйцеклітин. Їхня довжина від 10 до 800 мкм, але в деяких випадках може досягати 8 000 мкм (ракушковые раки). Сперматозоїди часто постачені жгутиком (хвостом) і здатні до активного руху. Сперматозоїди із жгутиками характерні для різних груп організмів (зелені водорості, вищі спорові рослини, хордові тварини й ін.).

Розглянемо будову сперматозоїда ссавців (мал. 45). Він складається з голівки, у якій утримується ядро, шейки й хвоста. На передньому кінці голівки перебуває особлива органелла - ак-росома, що формується за рахунок елементів комплексу Гольджи, що забезпечує проникнення сперматозоїда в яйцеклітину (виділяє ферменти, що розчиняють її оболонку) і перехід яйцеклітини від стану спокою до періоду розвитку. Після короткої шийки розташований проміжний відділ, у якому втримуються

центриоли, оточені мітохондріями і які забезпечують енергією роботу хвоста.

Сперматозоїди грибів, деяких вищих (більшість голосеменных, покрытосеменные) і нижчих (червоних водоростей) рослин, а також деяких груп тварин (аскариди, річкові раки) жгутика не мають.

Раздельнополые й гермафродитні організми. У половому процесі в організмів, як правило, беруть участь дві особини. У них в особливих полових залозах утворяться полові клітини - чоловічі або жіночі. Тварин, що мають тільки один тип полових залоз (насінники або яєчники) і утворюючих тільки один тип полових клітин, називають раздельнополыми. Якщо чоловічі й жіночі полові залози заставляються в одному організмі, здатному продуцировать як чоловічі, так і жіночі полові клітини, то таких тварин називають гермафродитами¹ . В одних випадках гермафродити можуть одночасно продуцировать чоловічі й жіночі полові клітини (напр., багато плоских хробаків). В інших випадках організм спочатку функціонує як особина однієї підлоги, а через певний час - іншого (деякі риби, ракоподібні). Як ненормальне явище, гермафродитизм зустрічається в різних груп раздельнополых тварин, а також у людини.

Гермафродитизм дуже важливий для організмів, ведучих прикріплений спосіб життя, паразитів, а також видів, що живуть на більших глибинах (деяких ракоподібних, риб, двостулкових молюсків), тому що підвищує ймовірність залишити потомство, зменшує витрати енергії на пошуки партнера для розмноження.

Однак у більшості гермафродитів існують різні механізми, що перешкоджають самозаплідненню (неодночасне дозрівання чоловічих і жіночих полових клітин, певні особливості будови полової системи й ін.).

Рослини, у яких органи, що формують чоловічі й жіночі полові клітини, розташовані на різних особинах, називають дводомними (кукушкин льон, верба, обліпиха), а рослини, у яких органи, що формують чоловічі й жіночі полові клітини, розташовані на одній особині - однодомними (напр., кукурудза).

висновки

При половому розмноженні дочірній організм розвивається із зиготи, що виникає в результаті злиття двох клітин. В основі полового розмноження лежить підлоговий процес, що може здійснюватися у формі копуляції або кон'югації.

КОНТРОЛЬНІ ПИТАННЯ'

1. Що таке полове розмноження? 2. У яких формах може здійснюватися підлоговий процес? 3. Які особливості будови полових клітин? 4. Яких особин називають раздельнополыми, а яких - гермафродитами? 5. У чому полягає біологічне значення гермафродитизму?

Подумайте! Яке біологічне значення безстатевого, полового розмноження й партеногенезу? Відповідь дайте у вигляді таблиці:

§ 33. УТВОРЕННЯ ПОЛОВИХ КЛІТИН. ЗАПЛІДНЕННЯ

Згадаєте! Які типи запліднення відомі в рослин і тварин?

Утворення полових клітин Розглянемо процеси утворення полових клітин на прикладі ссавців тварин і людини (мал. 46).

Яйцеклітини й сперматозоїди, як правило, мають гаплоидный (одинарний) набір хромосом. Вони утворяться в полових залозах з первинних диплоидных полових клітин. Процес утворення полових клітин (гаметогенез) проходить ряд послідовних стадій: розмноження, росту, дозрівання й формування.

На стадії розмноження первинні полові клітини діляться шляхом послідовних мітозів, у результаті чого їхня кількість багаторазово зростає. На стадії росту клітини, що утворилися, збільшуються до певних розмірів. На стадії дозрівання первинні диплоидные полові клітини діляться ме-йотически й перетворюються в незрілі гаплоидные гамети. Цей процес має свої особливості при дозріванні сперматозоїдів і яйцеклітин.

При дозріванні чоловічих полових клітин у результаті двох мейотических розподілів утворяться чотири однакові гаплоидные клітини, а жіночих полових клітин після першого розподілу мейозу утворяться дві різні по розмірах гаплоидные клітини: велика, утримуюча запас живильних речовин, необхідних для розвитку зародка, і дрібна - направительное тільце. Після другого розподілу мейозу утворяться чотири гаплоидные

клітини: одна велика яйцеклітина й три дрібних направительных тельці. Направительные тельця в процесі розмноження участі не приймають і через якийсь час зникають.

На стадії формуванняядро й цитоплазма сперматозоїдів ущільнюються, завдяки чому розміри зрілого сперматозоїда зменшуються. Яйцеклітини на цій стадії формують частина зовнішніх оболонок.

Розходження вутворенні сперматозоїдів і яйцеклітин пояснюються тим, що сперматозоїд при заплідненні вносить у яйцеклітину тільки спадкоємний матеріал ітому його маса не має значення для розвитку майбутнього зародка. Яйцеклітина, крім спадкоємного матеріалу, містить всі органеллы й запас живильних речовин, використовуваних зародком у процесі свого розвитку. Однак, зберігаючи максимальну масу, вона повинна стати гаплоидной. Це досягається двома послідовними, але нерівномірними розподілами мейозу: дрібні направительные тельця саме й призначені для видалення надлишкового спадкоємного матеріалу.

Запліднення Як ми вже говорили, у процесі утворення полових клітин їхній хромосомний набір зменшується вдвічі. Під час же запліднення хромосомний набір, характерний для особин даного виду, відновлюється. Таким чином, запліднення- це процес злиття чоловічий і жіночої по-

ловых клітин з утворенням заплідненої яйцеклітини (зиготи), з якої розвивається новий організм.

У тварин запліднення може бути зовнішнім і внутрішнім. При зовнішнім заплідненні злиття жіночих і чоловічий полових клітин відбувається поза половою системою самки (або гер-мафродитной особини). Зовнішнє запліднення найчастіше зустрічається в мешканців водойм (многощетинковых хробаків, двостулкових молюсків, річкового раку, иглокожих, ланцетника, більшості кісткових риб, земноводних), а також деяких наземних тварин (напр., дощових хробаків).

Внутрішнє запліднення, що відбувається в органах полової системи самки (або гермафродитної особини), властиво більшості наземних тварин (комахою, плазунам, птахам, ссавцям), а також багатьом мешканцям водойм (ресничным чирвам, хрящовим рибам).

У процесі запліднення відбувається активація яйцеклітини, проникнення в неї сперматозоїда й злиття їхніх ядер. Після проникнення сперматозоїда властивості оболонки яйцеклітини змінюються - вона стає непроникної для інших сперматозоїдів.

Іноді в яйцеклітину бдновременно може проникнути кілька сперматозоїдів (у деяких комах, паукообразных, акул, земноводних, плазуючих, птахів), але з її ядром зливається ядро тільки одного з них, інші ж дегенерують. У багатьох грибів, деяких круглих хробаків ядра сперматозоїда і яйцеклітини тривалий час розташовуються в цитоплазмі роздільно й зливаються тільки перед початком розподілу зиготи.

Для процесу запліднення водоростям і вищим споровим рослинам необхідна вода, у якій пересуваються рухливі сперматозоїди. У голосеменных і покрытосеменных процес запліднення не залежить від вологості середовища, тому що їхньому заплідненню передує запилення. Запилення - це перенос пыльцевого зерна, що містить чоловічі полові клітини, з пильовиків тичинок на рильце маточки (покрытосеменные) або на семязачаток (голосеменные). Запилення в покрытосеменных може відбуватися за допомогою тварин-запильників (комах, дрібних птахів), вітру, води; у голосеменных ~ тільки вітру.

Опыление може бути перехресним (якщо пыльцевое зерно однієї квітки попадає на рильце маточки іншого) або ж спостерігається самозапилення (пыльцевое зерно попадає на рильце маточки тієї ж квітки).

Розглянемо процес запліднення в рослин на прикладі покрытосеменных. Уперше його досліджував в 1898 році український учений С. Г. Навашин (мал. 1). Цей процес одержав назву подвійного запліднення (мал. 47). Після того, як пыльцевое зерно попадає на рильце маточки, воно набухає й починається формування пыльцевой трубки. У пыльцевую трубку переходять три гаплоидные клітини - вегетативна й два спермия. Be-

гетативная клітина створює живильне для середовище спермиев і згодом зникає. Через особливий отвір в оболонках насінного зачатка (пыльцевход) пыльцевая трубка проникає в зародковий мішок. Зародковий мішок складається із семи клітин. На його полюсах розташовані шість гаплоидных клітин, одна йз яких - яйцеклітина (вона розташована ближче до пыльцевходу). У центрі зародкового мішка розташовується клітина із двома гаплоидными ядрами: згодом ці ядра зливаються, образуя вторинне диплоидное ядро.

Один зі спермиев, потрапивши в зародковий мішок, зливається з яйцеклітиною. У результаті утвориться диплоидная зигота, з якої розвивається зародок. Другий спермий зливається із центральною клітиною, у результаті чого вона стає триплоидной (має три гаплоидных набори хромосом). Надалі із цієї клітини розвивається живильна тканина - ендосперм (від греч. эндон -внутрішній і сперма - насінна рідина).

Подвійне запліднення в покрытосеменных - це по суті два різних процеси, оскільки зародок розвивається тільки із заплідненої яйцеклітини. Злиття другого спермия із центральною клітиною можна тільки умовно назвати заплідненням, оскільки із що утворилася триплоидной клітини розвивається не новий організм, а тканина (ендосперм), що забезпечує зародок живильними речовинами.

Біологічне значення процесу запліднення полягає у відновленні хромосомного набору, характерного для особин певного виду. У заплідненій яйцеклітині з кожної пари гомологичных хромосом одна - батьківська, друга - материнська. Тому новий організм, що розвивається із зиготи, несе в собі спадкоємний матеріал обох батьків, що підсилює спадкоємну мінливість. Спадкоємної мінливості сприяє й процес мейозу, що відбуває, як правило, при утворенні полових клітин, під час якого відбуваються обмін ділянками гомологичных хромосом у процесі їхньої кон'югації й незалежна розбіжність гомологичных хромосом в анафазі першого розподілу мейозу.

Біологічне значення процесу подвійного запліднення в покрытосеменных полягає в тому, що утворення триплоидной клітини, з якої розвивається запасна живильна тканина - ендосперм, супроводжується збільшенням змісту ДНК у її ядрі. Це, у свою чергу, спричиняється інтенсифікацію процесів біосинтезу, зокрема білків, тобто збільшення запасів живильних речовин для зародка, що розвивається. Завдяки цьому в покрытосеменных розвиток зародка відбувається швидше в порівнянні з голосеменными, у яких ендосперм гаплоидный.

ВИСНОВКИ

Полові клітини забезпечують передачу спадкоємної інформації від батьківських організмів нащадкам. У хребетних тварин полові клітини утворяться в полових залозах у кілька стадій: розмноження, росту, дозрівання й формування.

Процес запліднення забезпечує відновлення хромосомного набору, властивого даному виду організмів. Біологічне значення процесу запліднення полягає також у збільшенні розмаїтості спадкоємного матеріалу нащадків, які з'єднують у собі генетичну інформацію, отриману як від батьківського, так і материнського організмів.

КОНТРОЛЬНІ ПИТАННЯ:

1. Як відбувається процес утворення полових клітин у хребетних тварин? 2. Що таке запліднення? Яке його біологічне значення? 3. Які форми запліднення спостерігають у тварин? 4. Які особливості процесу оплодотворе-

ния в різних груп рослин? 5. Яке біологічне значення процесу подвійного запліднення впокрытосеменных?

Подумайте!Чим можна пояснити розходження в процесах утворення чоловічих і жіночих полових клітин?