НЕМЕМБРАННІ ОРГАНЕЛЛЫ. ОРГАНЕЛЛЫ РУХУ

ЯДРО

Згадаєте! Що таке хромосоми й де вони перебувають у клітині? Які функції ядра?

Будова ядра. Як відомо, ядро - обов'язковий компонент будь-який эукариотической клітини. Тільки деякі клітини эука-риот втрачають ядро в процесі свого розвитку (напр., еритроцити більшості ссавців тварин і людини, ситовидные трубки рослин). У більшості клітин є тільки одне ядро, але є клітини, що містять трохи або багато ядер (покресленої м'язової тканини; інфузорії, форами-ниферы, деякі водорості, гриби й т.д.).

Кількість ядер у клітині визначається співвідношенням обсягів ядра й цитоплазми (ядерно-цитоплазматическое співвідношення), тобто ядро певного обсягу може забезпечувати біосинтез білків у певному обсязі цитоплазми.

Ядра бувають різної форми. Найчастіше форма ядра куляста або еліпсоїдна, рідше - неправильна (наявність відростків, лопат, наприклад у деяких типів лейкоцитів). Розміри ядер можуть варіювати в значних межах: від 1 мкм (у деяких найпростіших) до 1 мм (у яйцеклітинах деяких риб і земноводних). У деяких одноклітинних тварин (інфузорії, форамініфери) є ядра двох типів: генеративні (від лат. генераре - народжувати, робити), що забезпечують збереження й передачу спадкоємної інформації, і вегетативні (від лат. вегетативус - рослинний), що регулюють синтез білків.

В ядрі розрізняють оболонку й внутрішній уміст (мат-рикс). Ядерна оболонка складається із двох мембран - зовнішн і внутрішньої, між якими є простір шириною від 20 до 60 нм. Особливими структурами ядерної оболонки є ядерні пори, що утворяться в зовнішній мембрані й мають дуже складну будову {мал. 18). У більшості клітин ядерна мембрана зникає під час розподілу (за винятком деяких

дноклеточных тварин, водоростей і грибів), а в період між двома розподілами - утвориться знову.

Внутрішній уміст ядра - ядерний матрикс - складається з нуклеоплазмы, ядерець і ниток хроматину. По будові й властивостям нуклеоплазма нагадує цитоплазму. У ній є білкові нитки діаметром 2-3 нм, що формують внутрішній кістяк ядра. Цей кістяк з'єднує між собою ядерця, нитки хроматину, ядерні пори й ін. структури.

Хроматин (від лат. хрому - цвіт, фарба) - це зони щільної речовини, офарблюва добре основними барвниками (звідси назва). До складу хроматину входить ДНК у комплексі з білком. Під час розподілу клітини із хроматину формуються хромосоми, характерні для даного організму.

Ядерце - одне або кілька щільних тілець звичайно округлої форми (1-5 мкм) у нуклеоплазме більшості клітин эука-риотических організмів. Складається з комплексів РНК із білками, внутриядрышкового хроматину й гранул - попередників рибосом. Ядерця формуються на певних ділянках окремих хромосом. Під час розподілу клітини ядерця зникають, а в період між двома розподілами - утворяться знову.

Поняття про каріотип. Кожна клітина эукариот містить певний набір хромосом - каріотип (від греч. карион - ядро горіха й типос - форма). Для кожного виду організмів характе-

рен певний каріотип: кількість, розміри й особливості будови хромосом, сталість якого забезпечує існування видів. Якщо внаслідок мутацій каріотип організмів змінюється, то такі особини часто вже не можуть залишити плідне потомство.

Хромосоми (від греч. хрому - фарба й сома - тіло) - ядерні структури, що несуть гени (мал. 19). У вигляді щільних тілець хромосоми стають помітними тільки під час розподілу клітини. Основу хромосоми становить молекула ДНК, пов'язана з ядерними білками. Крім того, до складу хромосом входять РНК і ферменти, необхідні для їхнього подвоєння й синтезу ирнк.

Молекули ДНК розташовані в хромосомах певним чином. Ядерні білки утворять особливі структури - нуклеосо-мы, які як би нанизані на нитку ДНК. Між нуклеосами розташовані ділянки вільної ДНК. Завдяки такій організації досягається компактне розташування молекул ДНК у хромосомах, оскільки довжина цих молекул у розгорнутому стані значно длиннее хромосом. Наприклад, довжина хромосом під час розподілу клітини становить у середньому 0,5-1 мкм, а молекул ДНК - кілька сантиметрів.

Кожна хромосома на початку розподілу клітини складається із двох поздовжніх частин - хроматид. Обидві хроматиды між собою з'єднуються в зоні первинної перетяжки (мал. 19). Перетяжка де-

літ хромосому на ділянки - плечі. Якщо перетяжка розташована посередині хромосоми й плечі мають однакові або майже однакові розміри, то такі хромосоми називають равноплечими. Якщо ж первинна перетяжка зміщена до одному з кінців хромосоми й розміри плечей значно відрізняються, то такі хромосоми називають неравноплечими.

В області первинної перетяжки розташовується пластинчасте утворення у вигляді диска - центромера. До неї приєднуються нитки веретена розподілу. Деякі хромосоми мають ще й вторинну перетяжку (зону ядрышкового організатора), у якій розташовані гени, відповідальні за утворення ядерець.

Кількість хромосом у різних видів може значно варіювати. Наприклад, каріотип дрозофилы складається всього з 8 (мал. 19), людини - 46, а морських найпростіших - радіолярій -включає до 1600 хромосом.

Хромосомний набір ядра може бути гаплоидным, диплоидным і полиплоидным. У гаплоидном (від греч. гаплоос - одиночний і ейдос - вид) наборі (умовно позначаються In) всі хромосоми відрізняються друг від друга по будові. У диплоидном (від греч. диплоос - подвійний) наборі (2п) кожна хромосома має парну, подібну по розмірах і будові. Хромосоми, що належать до однієї пари, називають гомологичными (від греч. гомологиа - відповідність), до різних - негомологичными. Гомологичные хромосоми мають однаковий набір генів. Виключення становлять тільки полові хромосоми, які в одного з підлог можуть відрізнятися по розмірах і особливостям будови (мал. 19). Тому їх називають гетерохромосомами (від греч. гетерос - інший, інший) на відміну від нестатевих - аутосом (від греч. аутос - сам). Якщо кількість гомологичных хромосом перевищує дві, то такий хромосомний набір називають полиплоидным (від греч. поліс - численний): триплоидным (Зп), тетраплоидным (4п) і т.д.

Дослідження каріотипу мають важливе значення в систематику для розпізнавання близьких по будові видів (так званих виглядів-двійників). Це напрямок систематики називається кариосистематикой Наприклад, два близьких види хом'ячків - китайський і даурский - відрізняються кількістю хромосом (відповідно 22 і 20 у диплоидном наборі).

Функції ядра. Ядро зберігає спадкоємну інформацію й передає її дочірнім клітинам у процесі розподілу материнської. На молекулах ДНК синтезуються молекули ирнк, які переносять інформацію про структуру білків з ядра до місця їхнього синтезу - на мембрани зернистої эндоплазматической мережі. Спадкоємна інформація, що зберігається в ядрі, може змінюватися в результаті мутацій, що забезпечує спадкоємну мінливість.

У ядрах, за участю ядерець, формуються рибосоми, які надходять у цитоплазму й беруть участь у синтезі білий-

ков. Таким чином, завдяки реалізації спадкоємної інформації, закодованої у вигляді послідовності нуклеотидов молекули ДНК, ядро регулює біохімічні, фізіологічні й морфологічні процеси, що відбуваються в клітині.

Провідну роль ядра в передачі спадкоємної інформації можна проілюструвати на такому досвіді. Існують зелені одноклітинні водорості - ацетабулярии, своєю формою трохи нагадують гриб. Вони мають високу «ніжку», на верхівці якої розташований диск у вигляді «капелюшка». Різні види ацетабулярии відрізняються за формою «капелюшка». Ядро клітини розташоване в підставі «ніжки». Експериментально зрощували середню частину «ніжки», позбавлену «капелюшка» і ядра, одного виду водорості з нижньою частиною «ніжки» і ядром іншого. У такого новоствореного організму регенерував «капелюшок», характерна для того виду, якому належало ядро, а не того, чия була середня без'ядерна частина «ніжки» {мал. 18).

Такі ж результати були отримані й при проведенні досвідів на клітинах тварин. Наприклад, з яйцеклітини жаби видаляли ядро й замість нього пересаджували ядро із заплідненої яйцеклітини тритона. У результаті розвивався тритон, а не жаба.

КОНТРОЛЬНІ ПИТАННЯ:

1. Яке будова ядра? 2. Які типи ядер зустрічаються в клітинах? Які їхні функції? 3. Що таке каріотип? Чим визначаються його особливості? 4. Яке будова хромосом? 5. Які функції виконує ядро в клітині?

Подумайте! Чим визначається провідна роль ядра в забезпеченні спадковості й мінливості організмів? Як це можна довести?

Згадаєте! Які органеллы рухи зустрічаються в эукари-отических клітин?

До немембранних органеллам ставляться: рибосоми, клітинний центр, мікротрубочки, микрофиламенты.

Рибосоми - це сферичні тільця, діаметром близько 20 нм, що приймають участь у синтезі білків у клітині. Рибосоми складаються із двох субъединиц: великий і малої (мал. 25). Кожна субъединица містять ррнк і білки, взаємодіючі між собою. Субъединицы рибосом можуть роз'єднуватися й з'єднуватися знову при дії певної концентрації іонів кальцію, деяких біологічно активних речовин і ін. факторів. Рибосоми утворяться в ядрі: на молекулі ДНК синтезуються попередники ррнк, що з'єднуються із вступниками із цитоплазми рибосомными білками. Більша й мала субъединицы з'єднуються поза ядром у місцях синтезу білків. Після закінчення синтезу білкової молекули субъединицы роз'єднуються.

Кількість рибосом у клітині залежить від інтенсивності процесів біосинтезу білків. Наприклад, у хребетних тварин найбільша кількість рибосом виявлена в клітинах печінки й червоного кісткового мозку.

Клітинний центр - органелла клітин тварин, деяких грибів і рослин, розташована в ділянці світлої цитоплазми переважно поблизу ядра. Складається з 1-2, а іноді й більше центриолей - щільних тілець, від яких радіально розходяться мікротрубочки.

Центриоль (мал. 20) має вигляд порожнього циліндра, що складає з 9 триплетів мікротрубочок, діаметром 0,3-0,5 мкм.

У клітинах, що діляться, вони беруть участь у формуванні веретена розподілу. При цьому центриоли розходяться до полюсів клітини й між ними натягаються нитки з мікротрубочок. Після розподілу материнської клітини в кожну з дочірніх попадає по однієї центриоле. Подвоюються ці структури в період між двома розподілами клітини.

Функції центриолей остаточно не з'ясовані. Відомо, що крім формування веретена розподілу, вони беруть участь в утворенні мікротрубочок цитоплазми, ресничек і жгутиков. Однак у клітинах, у яких центриоли відсутні, ці процеси відбуваються й без їхньої участі.

Микрофиламенты (від греч. мікроз - маленький і лат. фила-ментум - нитка) - тонкі (діаметром 4-7 нм) нитковидні структури, що пронизують цитоплазму й складаються зі скорочувальних білків (актину, міозину й ін.). Вони беруть участь у зміні форми клітини (напр., під час її руху). Пучки микрофиламентов одним кінцем прикріплюються до однієї структури (напр., мембрані), а іншим - до іншої (органеллам, молекулам биополимеров).

Мікротрубочки - циліндричні структури діаметром 10-25 нм, що складаються в основному з білка тубулина. Вони беруть участь у формуванні веретена розподілу эукариотических

клітин, у внутрішньоклітинному транспорті речовин, входять до складу ресничек, жгутиков, центриолей.

вижениг До органеллам руху клітини ставляться ложноножки (псевдоподии), жгутики й реснички.

Ложноножки - непостійні вирости цитоплазми клітин деяких одноклітинних (напр., амеб, форамініфер, радіолярій) (мал. 8) або багатоклітинних тварин (напр., лейкоцитів). Структура й форма ложноножек можуть бути різноманітними. Вони виникають завдяки руху цитоплазми, що перетікає в певне місце клітини, образуя виріст. Ложноножки не тільки забезпечують рух клітини, але й захоплення твердих часток їжі (процес фагоцитозу).

Жгутики й реснички мають вигляд тонких виростів цитоплазми; вони подібні по будові, але відрізняються довжиною й характером руху (мал. 20). Жгутики й реснички відомі в одноклітинних організмів (хламідомонада, эвглена, інфузорії), а також у деяких типів клітин багатоклітинних (епітелій воздухоносных шляхів ссавців тварин і людини, сперматозоїди тварин, вищих спорових рослин і ін.). Жгутики й реснички покриті плазматичною мембраною. Усередині цих орга-нелл розташована складна структура з мікротрубочок.

На поперечному розрізі через жгутик або ресничку можна помітити дев'ять подвійних мікротрубочок по периферії й ще дві -

у центрі. У підставі цих органелл лежать базальні (від гречок.», базис - основа) тельця, розташовані в цитоплазмі. Мікро-, трубочки, розташовані по периферії, утворять дев'ять комплексів по трьох, а в центральній частині базальних тілець вони відсутні. Базальні тільця кріпляться до плазматичної мембрани. У підставі ресничек, як правило, лежить одне базальне тільце, а жгутиков - два.

Рух ресничек у цілому нагадує роботу весел {мал. 20) і, як правило, скоординоване (напр., в інфузорій). Для жгутиков характерно гвинтоподібний або хвилеподібний рух.

Жгутики й реснички рухаються за рахунок звільнення енергії АТФ. При цьому сусідні пари мікротрубочок як би сковзають одна щодо іншої. Ці органеллы забезпечують пересування одноклітинних організмів, надходження їжі (напр., жгутики травних клітин гідри); вони можуть також виконувати чутливу й захисну функції (напр., реснички слизової носової порожнини людини).

КОНТРОЛЬНІ ПИТАННЯ:

1. Яке будова й функції рибосом? 2. Де і як утворяться рибосоми? 3. Які будова й функції клітинного центра? 4. Що таке ложноножки? Які їхні функції? 5. Що загального й відмінного в будові й русі жгутиков і ресничек?

Подумайте! Які клітини організму людини й хребетних тварин мають ложноножки, жгутики або реснички? Які їхні функції?