Отличия архебактерий и эубактерий

Домен Археи. Общая характеристика. Археи – это преимущественно почвенные или водные микроорганизмы, которые встречаются в анаэробных условиях или в гиперсоленых, либо в гидро- и геотермально нагретых средах и как симбионты в пищеварительном тракте животных. Главная биохимическая особенность архей – в состав липидов у них входят изопренильные эфиры глицерола. Муреин в клеточных стенках отсутствует, и это делает их устойчивыми к бета-лактамным антибиотикам. Типы клеточных стенок сильно различаются, поэтому даже в пределах одного порядка окрашивание по Граму может быть + и ‒. У грамположительных видов клеточные стенки состоят из псевдомуреина, метанохондроитина, гетерополисахаридов. У грамотрицательных видов поверхностные слои стенки состоят из (глико-)протеина. Форма клеток: сферическая, палочковидная, пластинчатая, спиральная, нитевидная. Встречаются формы, состоящие из ассоциированных клеток в виде нитей и других агрегатов. Размножение в виде бинарного деления с перетяжкой, почкования, или неизвестными способами.

Сравнительный анализ аминокислотных последовательностей белков показал, что белки архей, участвующие в матричных процессах (репликация ДНК, транскрипция, трансляция) более походят на эукариотические. Два из основных факторов транскрипции у архей – эукариотического типа. Еще два фактора трансляции рассматриваются как «рудиментарные» формы соответствующих эукариотических факторов. Большинство известных факторов трансляции – эукариотического типа. Таким образом, система транскрипции у архей представляется как более простая версия таковой у эукариот. Нуклеотидные последовательности 5S, 16S и 23S рРНК отличаются от тех генов аналогичных субъединиц рибосом эубактерий и эукариот. Молекула тРНК содержит псевдоуридин или 1-метил-псевдоуридин вместо (рибо)тимидина. Часть рибосомных белков архей имеют свои гомологи у эукариот. У архей найден только 1 ген, кодирующий ДНК-полимеразу, которая напоминает эукариотическую ДНК-полимеразу «эпсилон». Белки, контролирующие деление клетки, белки системы репарации и транспорта показывают высокую гомологию с белками эукариот. В то же время белки метаболизма архей более походят на бактериальные. Для архей, как и для эубактерий, характерна организация генов в виде оперонов.

Деление домена Bacteria на основные фенотипические категории таково:

Категория I. Грамотрицательные, или Gracilicutes.

Категория I. Грамположительные, или Firmicutes (не путать с отделом Firmicutes).

Категория III. Лишенные клеточной стенки – один отдел (Tenericutes).

I. Грамотрицательные бактерии.Имеют сложное строение клеточных стенок: две мембраны, между которыми имеется слой пептидогликана; имеются дополнительные компоненты снаружи и между слоем пептидогликана и наружной мембраной. Обычно окрашиваются по Граму отрицательно. Форма клеток: сферическая, овальная, палочкообразная, изогнутые палочки, спиральная, нитевидная. Некоторые формы имеют дополнительный наружный чехол или капсулу. Размножение: бинарное деление, редко почкование или множественное деление. Возможно образование плодовых тел и миксоспор (миксобактерии). Возможно активное движение (плавание, скольжение). Питание фототрофное или нефототрофное. Грамположительные бактерии включают аэробов, анаэробов, микроаэрофилов. Встречаются облигатные внутриклеточные паразиты.

II. Грамположительные бактерии. Окраска по Граму обычно положительна. Форма клеток: сферическая, палочковидная, нитевидная. Палочки и нити: простые либо ветвящиеся (с настоящим ветвлением). Аспорогенные и спорообразующие (некоторые виды образуют споры). Размножение: обычно путем бинарного деления. Нефотосинтетики. Большая часть видов – хемосинтезирующие гетеротрофы, среди которых имеются аэробы, анаэробы, факультативные анаэробы, микроаэрофилы.

III. Бактерии без клеточной стенки (молликуты, микоплазмы). Не способны к синтезу молекул-предшественников пептидогликана. Клетки окружены элементарной (плазматической) мембраной. По Граму окрашиваются отрицательно. Клетки в высокой степени плеоморфны по размеру. Нитчатые ветвящиеся формы обычны. Размножение: почкование, фрагментация, бинарное деление. Обычно неподвижны; некоторые формы способны к скользящему движению. Покоящиеся формы неизвестны. Некоторые виды имеют тенденцию проникать вглубь плотной среды, образуют колонии в форме «яичницы-глазуньи». Молликуты иногда напоминают лишенные клеточной стенки L-формы бактерий подгрупп I и II. Сапротрофы и паразиты (вызывают болезни растений и животных).