СЛУХОВОЙ АНАЛИЗАТОР

Слуховой анализатор предназначен воспринимать механичес­кие колебания (звуковые волны) из внешней среды, создаваемые источниками, находящимися на удалении, иногда весьма значи­тельном, от животного. Звукопередающей средой для наземных животных является воздух, а для водных животных — вода, в кото­рой звук распространяется в 4 раза быстрее, чем в воздухе. Звуко­вые сигналы, воспринимаемые животными, подразделяют на зву­ки небиологического происхождения (зависящие от силы ветра, выпадения осадков, шума листвы деревьев и др.) и звуки биологи­ческого происхождения, связанные с сигналами акустического об­щения различных животных, а также шорохами и шумами, произ­водимыми хищниками или их жертвами.

Развитие слухового анализатора в процессе эволюции достиг­ло наибольшего совершенства у млекопитающих. Перифери­ческая часть слухового анализатора состоит из трех отделов: на­ружного, среднего и внутреннего уха (рис. 15.12). Наружное ухо включает в себя ушную раковину и наружный слуховой про­ход. По своей форме наружное ухо напоминает воронку, которая направляет звуковые волны в слуховой проход, т. е. обеспечивает улучшенное восприятие звуков. У многих животных рефлекторное управление подвижностью ушной раковины хорошо развито с по­мощью специальных мышц, что не требует поворота головы. Раз-

|

1Рейснерова Сосудистая ' .А Внутренние
I мембрана \ полоска " волосковые Наружные

/V**"""°V^\ Текториальная клетки волосковые клетки
<г • * -■> ■• мембрана

Средняя \ лестница v-ygS (эндолимфа) ^3*5

Афферентные
Барабанная лестница _и эфферентные

(перилимфа) нервные волокно

Б

Рис. 15.12. Ухо млекопитающих:

А. Общая схема строения (полукружные каналы не показаны); Б. Поперечный разрез через улитку; В. Схема кортиевого органа

меры и форма ушной раковины варьируют у животных разных видов в значительной степени: очень подвижны ушные раковины у кошек, лошадей, некоторых пород собак.

Наружный слуховой проход представляет собой узкую, несколь­ко искривленную трубку, по которой звуковые колебания прохо­дят внутрь уха. Специальные железы в коже наружнего слухово­го прохода вырабатывают секрет —ушную серу, которая предо­храняет ухо от загрязнения и препятствует высыханию барабан­ной перепонки, отделяющей наружное ухо от среднего. Барабан­ная перепонка крепится на внутреннем костном конце наруж-

ного слухового прохода (см. рис. 15.12, Л), толщина г. . ,„ инмм. ■ 100...200 мкм. Назначение барабанной перепонки шмнпч.к пи и передаче без искажений частоты воздействующих на п<ч тумими колебаний. Необходимым условием для этого является uhvh i ни*, у нее резонансных явлений, т. е. она не усиливает звукош.к- ими-бания. Это возможно благодаря особенностям ее строения, а шк же расположению ее в слуховом проходе. Барабанная перепои ка — это соединительнотканная мембрана, образованная из ра­диальных и кольцевых волокон. Степень натяжения ее отдельных участков неодинакова; в звуковом проходе она расположена косо и середина ее втянута внутрь.

Среднее ухо — это трехкосточковая звукопередающая рычажная система, включающая в себя последовательно соеди­ненные косточки: молоточек, наковальню и стремячко. Большая часть поверхности барабанной перепонки контактирует с ручкой молоточка, который сочленяется связками с наковальней. Нако­вальня соединена со стремечком, связанным с мембраной оваль­ного окошка, открывающегося в полость преддверия (внутрен­нее ухо), заполненной жидкостью. Расположение и механические свойства сруктур среднего уха обеспечивают оптимальную пере­дачу звуковых колебаний из воздушной среды в жидкую среду внутреннего уха. В частности, эффективная часть барабанной перепонки (т. е. находящаяся в контакте с молоточком) примерно в 17 раз больше, чем площадь основания стремечка, кроме того, способ вращения косточек дополнительно увеличивает давление на овальное окно — отверстие, ведущее во внутреннее ухо. Благо­даря всему этому давление на овальное окно по сравнению с бара­банной перепонкой увеличивается примерно в 20 раз. Таким об­разом, рычажная система среднего уха уменьшает амплитуду пере­мещений барабанной перепонки, превращая их в незначительные по размаху, но в соответствующее число раз усиленных по давле­нию перемещений стремечка. Этот механизм увеличения давления является чрезвычайно важным приспособлением, обеспечиваю­щим эффективную передачу акустической энергии из воздушной среды в жидкую.

В системе среднего уха функционируют несколько механизмов, предохраняющих повреждение его структур от весьма сильных звуковых колебаний. Так, полость среднего уха не закрыта, а со­единяется с полостью глотки особым каналом — евстахиевой тру­бой, служащей для уравнивания давления по обе стороны барабан­ной перепонки. Это имеет большое значение для предохранения барабанной перепонки при значительной разнице давления в барабанной полости и в окружающей среде. Такая разница мо­жет возникнуть при попадающей в ухо звуковой волны, напри­мер от раската сильного грома. Раскрытие евстахиевой трубы способствует выравниванию давления и предупреждает разрыв барабанной перепонки.

Другой охранительный механизм заключается в рефлектор­ном сокращении мышц среднего уха в ответ на чрезмерно силь­ные звуки. Связанная с молоточком тимпанальная мышца, со­кращаясь, смещает барабанную перепонку внутрь, а одновре­менное сокращение мышцы стремечка ограничивает движе­ние стремечка и мембраны овального окна, что в совокупнос­ти приводит к уменьшению давления, передаваемого рычаж­ным механизмом.

В костной перегородке, отделяющей среднее ухо от внутрен­него, кроме овального окна имеется также круглое окно, или окно улитки. Оно затянуто тонкой соединительнотканной мемб­раной и может служить дополнительным приспособлением для передачи звуковых колебаний в случае повреждения барабанной перепонки и косточек.

Внутреннее ухо расположено в каменистой части ви­сочной кости и состоит из костного и перепончатого лабиринтов (см. рис. 15.12, Б). В состав периферической части слухового ана­лизатора входит лишь часть перепончатого лабиринта, который помещается в костном, как в футляре, и точно повторяет его фор­му. Звуковой лабиринт представляет собой суживающуюся к кон­цу трубку, спирально закрученную наподобие раковины — улит­ки. Число витков улитки у различных млекопитающих бывает раз­ное: у человека — 2,5 витка, у кошки — 3, у свиньи — 4. Костная улитка разделена вдоль костной спиральной стенкой, которая, од­нако, не доходит до противоположной стенки, а ее продолжает основная — базилярная мембрана. В начале улитки костная спи­ральная стенка имеет наибольшую ширину, а базилярная мембра­на наименьшую (см. рис. 15.12, Б). По мере движения к вершине улитки ширина костной стенки уменьшается, а базилярной мемб­раны увеличивается. Комбинация костной перегородки с базиляр­ной мембраной делит просвет улитки на два главных продольных канала: барабанная лестница и лестница преддверия. Они заполне­ны жидкостью, называемой перилимфой, и сообщаются между со­бой у верхушки улитки через небольшое отверстие — геликотрему, диаметром около 20мкм. Между этими каналами лежит третий канал — внутренняя лестница, отделенный от них базилярной и рейснеровой мембраной, заполненный жидкостью — эндолимфой. Перилимфа и эндолимфа у млекопитающих отличаются в значи­тельной степени по ионному составу друг от друга, а также от плазмы крови. Так, концентрация ионов калия в эндолимфе в 30...35 раз превышает их концентрацию в плазме крови, а в пери-лимфе — примерно в 1,5...2,5 раза. И наоборот, концентрация на­трия в эндолимфе примерно в такой же пропорции ниже, чем в плазме крови и перилимфе.

Причина ионной асимметрии связана с функционированием электрогенных ионных насосов. Разница в концентрации заря­женных частиц сопровождается возникновением разности по-

тенциалов. В каналах улитки обнаружили положительные (от­носительно плазмы крови) эндокохлеарные и эндовестибулир-ные потенциалы. Роль их в работе слухового анализатор;! пока не выяснена.

На базилярной мембране располагается рецептор звуковою анализатора — кортиев орган (см. рис. 15.12, В), состоящий hi четырех рядов волосковых клеток — одного внутреннего и трех на­ружных. На верхней части рецепторных клеток кортиеиого органа находится несколько десятков волосков — стереоцилии. Ниже рейснеровой мембраны (базилярной) от костной стенки улитки отходит текторальная (покровная) мембрана, нависаю­щая над рядами расположенных под ней волосковых клеток. Стереоцилии волосковых клеток трех наружных рядов контак­тируют с текторальной мембраной, а внутреннего ряда с ней контакта не имеют.

Все упоминаемые выше структуры представляют собой структуры вспомогательного аппарата (рис. 15.13). Они предназ­начены передавать с минимальными искажениями звуковые коле­бания к рецепторным волосковым клеткам. Волосковые клетки имеют длину 20...40мкм и диаметр 5...10мкм. Стереоцилии на апикальной части рецепторных клеток имеют длину 4...10мкм и диаметр 0,1...0,3мкм. Сердцевину стереоцилии образует пучок фибрилл, которые сверху окружены клеточной мембраной. У ос­нования стереоцилии фибриллы сливаются и оканчиваются внут­ри клетки в кутикулярной пластинке. Стереоцилии у волосковых клеток трех наружных рядов располагаются в виде подковообраз­ной фигуры, причем самые длинные находятся на вершине, а внутреннего ряда — на апикальной поверхности в несколько ря­дов. Кроме волосковых клеток в кортиевом органе имеются не­сколько типов опорных клеток. Первичный афферентный ней­рон контактирует с волосковыми клетками с помощью синапти-ческих окончаний. К рецепторным клеткам подходят и эфферент­ные нервные волокна, образуя соответственно эфферентные синапсы (звено обратной связи).

Афферентные волокна слухового нерва генерируют спон­танные потенциалы действия, и частота их иногда бывает достаточно высокой (более 10 имп/с). Наличие спонтанной импульсации связывается с фоновым выделением медиатора в синаптической области волосковых клеток, что, в свою оче­редь, предполагает деполяризацию мембраны волосковых кле­ток. Микроэлектродные измерения показали, что действи­тельно мембранный потенциал волосковых клеток сдвинут на 40...60 мВ в деполяризационную сторону от равновесного кали­евого потенциала, что может быть одной из причин высокой чувствительности слухового анализатора.

Колебания жидкости в улитке, вызванные стимуляцией стре­мечком мембраны овального окна, передаются базилярной мемб-

-0,1 0 +0,1

Смещение, мкм

Г

Рис. 15.13. Схема возбуждения волосковых клеток и генерации в них электрической

активности:

А. Возникновение сдвигающей силы, воздействующей на стереоцилии рецепторных клеток при отклонении базилярной мембраны вверх. Скольжение текторальной мембраны по кортие-вому органу обусловлено тем, что текторальная и базилярная мембраны имеют разные точки вращения. Перемещения мембраны даны в сильно увеличенном масштабе; Б. Волосковая ре-цепторная клетка и ее электрическая активность при механическом раздражении; В. Рецептор-ный потенциал и афферентная импульсная активность при разном направлении механическо­го раздражения, воздействующего на стереоцилии; Г. Зависимость между амплитудой смеще­ния стереоцилии и величиной рецепторного потенциала

ране, на которой покоится кортиев орган. При этом происходит механическое смещение волосков на апикальном конце рецептор-ной клетки, активация механоактивируемых каналов и возникно­вение рецепторного потенциала. Полагают, что сдвиг стереоци-

лий обусловлен различным расположи и иг м мсмцмт и|мн« ним ш зилярной мембраны и текторальной мембраны, i ин.ц.нм и|.м креплены наружные волосковые клетки (см. рис I'» И, Ь I. t.u.i даря такому расположению отклонение базилярной мемприиы вверх вызывает смещение кончиков стереоцилии в напржим ним их вершины. При этом происходит усиление натяжения мсмп раны и активация механоактивируемых ионных каналов. И ни оборот, смещение базилярной мембраны вниз вызовет наклон стереоцилии в противоположном направлении, что уменьшит натяжение рецепторной мембраны. Об этом свидетельствуют данные, полученные при изучении одиночных волосковых кле­ток (см. рис. 15.13,5). Смещение пучка стереоцилии в сторону наиболее длинных стереоцилии, находящихся на вершине подко­вообразного расположения стереоцилии, вызывает деполяриза­цию мембраны рецепторной клетки. Смещение же стереоцилии в другую сторону гиперполяризует мембрану (см. рис. 15.13, В). Та­ким образом, в покое часть механоактивируемых каналов открыта и ослабление натяжения мембраны вызывает их инактивацию и уменьшение ионного тока. На изолированных волосковых клетках с помощью методики локальной фиксации было изучено действие отдельных механоактивируемых каналов. Реакция механоакти­вируемых каналов слуховых волосковых клеток на механическое раздражение, как и других ионных каналов, представляет собой ступенчатообразные колебания тока различной длительности, но одинаковой амплитуды. Зависимость суммарного ионного тока волосковых клеток от амплитуды механического стимула носит логарифмический характер (см. рис. 15.13, Г).

Другой этап работы периферического звена слухового ана­лизатора заключается в кодировании информации о высоте (час­тоте) звука. Животные способны воспринимать звуки с частотой 15...80000 Гц. При частоте звука, превышающей 1000 Гц, одно­значного соответствия между звуковыми колебаниями и час­тотой афферентных потенциалов действия не может быть, что обусловлено наличием абсолютного рефрактерного периода пос­ле каждого потенциала действия. Поэтому информация о частоте звука должна кодироваться не частотой потенциалов действия, а с помощью другого механизма. Изучая морфологические и ме­ханические свойства базилярной мембраны, Г. Бекеши в 60-х го­дах XX в. пришел к выводу, что амплитуда смещения различ­ных ее участков зависит от частоты звука. Причем колебания в базилярной мембране распространяются в виде бегущей волны. Постепенное увеличение механической податливости базиляр­ной мембраны от ее узкого конца к широкому в дистальной час­ти улитки приводит к тому, что амплитуда бегущих по ней волн изменяется (рис. 15.14).

Точка, в которой смещение мембраны имеет наибольшую ам­плитуду (и соответственно происходит максимальная стимуля-

ция стереоцилий волосковых клеток), зависит

от частоты бегущих волн, а следовательчастоты звука. При воздействии высоких час-
тот бегущие волны вызывают максимальное

смещение базилярной мембраны ближе к овальному окну. Для низкочастотных сигна­лов область наибольшего смещения базиляр­ной мембраны сдвигается к дальнему концу улитки. Таким образом, принцип кодирования частоты звука — пространственный. В то же время кодирование громкости (амплитуды) звукового стимула осуществляется час­тотным кодом. Степень смещения базилярной мембраны в лю­бой точке ее длины определяет силу стимуляции волосковых клеток и тем самым амплитуду рецепторного потенциала, что, в свою очередь, обусловливает частоту импульсов в афферентных нервных волокнах, иннервирующих данную группу клеток. У во­лосковых клеток, как и в других механорецепторах, в ответ на длительное действие механического стимула наблюдается адап­тация рецепторного потенциала. Это вызывает уменьшение вы­броса медиатора и афферентной импульсации. Данное явление лежит в основе адаптации слуха, т. е. временном снижении чув­ствительности слухового анализатора при длительном действии звукового сигнала.

Первыми афферентными нейронами слуховой системы мле­копитающих являются клетки спирального ганглия улитки. Пе­риферические отростки этих клеток направляются в виде спи­ральных и радиальных пучков к рецепторным клеткам кортие-вого органа и образуют на них синапсы. Аксоны этих нейронов формируют улитковую, или кохлеарную, ветвь слухового нерва, который, пройдя через внутренний слуховой проход, входит в мозговой ствол и заканчивается в кохлеарных ядрах мозга. Улитка проецируется на кохлеарные ядра таким образом, что волокна от базального высокочастотного завитка улитки окан­чиваются в дорсомедиальной части кохлеарных ядер, а от апи­кального — низкочастотного — в вентролатеральной части. Тела афферентных нейронов третьего порядка находятся в задних буграх четверохолмия и в медиальном коленчатом теле тала-мической области. Внутреннее коленчатое тело — это талами-

ческий центр слуховой системы. Аксоны кисни, шимккипм коленчатого тела оканчиваются на клетках с-иумити ш.ы. ш коры — конечного этапа слухового пути, распиши,ионн м*. ч и височной доле больших полушарий. Благодаря наличии) л\\\\

ушей животные точно определяют направление, откудп i........ 1

сится звук. Это явление получило название бинауралышгп >ф фекта. В височных долях коры происходит анализ звуковых ко лебаний и создается представление о направленности звука При двустороннем разрушении слуховой коры пространствен­ный слух нарушается.