ПРОДОЛГОВАТЫЙ МОЗГ И ВАРОЛИЕВ МОСТ

SW)

также часть волокон от рецепторов кожи, воспринимающих раз­дражение при давлении и прикосновении, — тактильных рецепто­ров, а также от рецепторов вибрационной чувствительности. Не­большая часть этих волокон доходит до ядер Голля и Бурдаха, а остальные оканчиваются, отдав ряд коллатералей, в сером веще­стве спинного мозга. Волокна заднего столба не перекрещиваются в спинном мозге.

Дорсальный спинно-мозжечковый тракт, или пучок Флексига, располагается в задненаружной части бокового столба спинного мозга. Волокна данного тракта являются аксонами клеток той же, но отчасти и противоположной стороны спинного мозга. Эти клетки лежат в сером веществе вблизи основания заднего ро­га, образуя так называемый столб Кларка. Волокна дорсального спинно-мозжечкового тракта оканчиваются у клеток коры моз­жечка. Вентральный спинно-мозжечковый тракт, или пучок Го-верса, проходит в перед ненаружной части бокового столба спин­ного мозга, под пучком Флексига. Волокна этого тракта являются отростками нервных клеток задних рогов спинного мозга. Оба спинно-мозжечковых тракта состоят, следовательно, из отростков клеток, лежащих в самом сером веществе спинного мозга. Все во­локна пучков Флексига и Говерса проводят к мозжечку импульсы, возникающие в клетках спинного мозга под влиянием раздра­жения, передаваемого в центры от мышечных рецепторов. Пучок Флексига в основном не перекрещивается в спинном мозге, а пу­чок Говерса перекрещивается.

Латеральный спинно-таламический тракт располагается в зад­нем роге того же сегмента, в который вступают безмякотные во­локна болевой, температурной и частично тактильной чувстви­тельности. Заканчивается он в ядрах зрительных бугров, перекре­щивается в спинном мозге, главным образом на уровне вступле­ния афферентных волокон.

Вентральный спинно-таламический тракт может располагаться в заднем роге любого сегмента мозга, до которого доходят волокна тактильной чувствительности, а заканчивается в ядрах зрительных бугров; перекрещивается в спинном мозге.

Волокна клеток задних рогов, переходящие на противополож­ную сторону, образуют спинно-тектальный тракт и оканчиваются в ядрах четверохолмия.

Таким образом, волокна афферентного нейрона с клеточным телом, лежащим в спинальном ганглии, не восходят до коры боль­ших полушарий.

Нисходящие проводящие пути спинного мозга включают в себя:

кортикоспинальные, или пирамидные, пути;

руброспинальный тракт (пучок Монакова, или экстрапира­мидный);

вестибулоспинальный тракт.

Кортикоспинальные, или пирамидные, пути являются отрост­ками крупных пирамидных клеток (клеток Беца) двигательной зоны коры больших полушарий; Большая часть волокон пирамид­ного пути переходит на противоположную сторону в нижней час­ти продолговатого мозга ^перекрест пирамид) и образует латераль­ный кортикоспинальный тракт (перекрещенный пирамидный тракт), расположенный внутри от пучка Флексига в боковом стол­бе спинного мозга. Меньшая часть волокон пирамидного пути об­разует передний кортикоспинальный путь (прямой, или непере-крещенный, пирамидный путь), волокна которого образуют узкий пучок, лежащий в переднем столбе белого вещества спинного моз­га. Однако и эти волокна переходят на противоположную сторону на уровне того сегмента спинного мозга, в котором оканчиваются данные волокна.

Таким образом, клетки двигательной зоны коры больших полу­шарий связаны волокнами кортикоспинальных трактов только с противоположной стороны спинного мозга; оканчиваются волок­на кортикоспинального тракта у двигательных клеток передних рогов, отдающих двигательные волокна к скелетным мышцам. Пирамидный путь развит тем сильнее, чем выше организована кора мозга. Максимального развития этот путь достигает у челове­ка. Миелинизация пирамидного пути заканчивается лишь к концу второго года жизни.

Руброспинальный тракт (Монакова) образуется волокнами, яв­ляющимися отростками клеток красного ядра среднего мозга. Эти волокна еще в среднем мозге полностью переходят на противопо­ложную сторону (так называемый перекресток Фореля), а в спин­ном мозге проходят впереди от латерального кортикоспинального пути в боковом столбе спинного мозга. Руброспинальный тракт проводит импульсы от мозжечка, ядра вестибулярного нерва и по­лосатого тела к нейронам спинного мозга.

Вестибулоспинальные тракты образованы отростками клеток, лежащих в покрышке среднего мозга, в оливе и в латеральном ядре вестибулярного нерва. Волокна этих трактов оканчиваются в вентральных рогах спинного мозга. По ним идут импульсы от вес­тибулярного аппарата и мозжечка к мотонейронам, регулирующие тонус мышц, равновесие и согласованность движений.

Продолговатый мозг и варолиев мост вместе составляют зад­ний мозг. Анатомически и функционально задний мозг связан со спинным мозгом, мозжечком и большими полушариями головно­го мозга. В нем замыкаются дуги многих сложнокоординирован-ных двигательных процессов.

Сегментарное строение, четко выраженное в спинном мозге, стерто в продолговатом. Сюда вступают афферентные волокна от слуховых рецепторов, рецепторов полости рта, кожи лицевой час­ти головы, сердца, крупных сосудов и легких, слизистых оболочек глаз, ряда рецепторов желудка, печени, поджелудочной железы, тонких кишок. Но в органах грудной и брюшной полости имеются также рецепторы, от которых афферентные волокна идут не в про­долговатый, а в спинной мозг. Эфферентные волокна нейронов продолговатого мозга иннервируют все мышцы лица, сердце, бронхи, гортань, пищевод, желудок, поджелудочную железу, пе­чень, кишечник. Иннервация внутренних органов осуществляется парасимпатическими волокнами совместно с симпатическими во­локнами, лежащими в спинном мозге.

Из области продолговатого мозга и варолиева моста выходят следующие черепно-мозговые нервы: тройничный, отводящий, лицевой, слуховой, языкоглоточный, блуждающий, добавочный, подъязычный.

Продолговатый мозг играет большую роль в регуля­ции мышечного тонуса. Скелетные мышцы находятся в постоян­ном тонусе, за счет которого преодолевается действие силы тя­жести и тело сохраняет равновесие. Тонус мышц имеет рефлек­торную природу. Начало дуги этого рефлекса лежит в мышцах и сухожилиях.

Если головной мозг вместе со средним мозгом и его красными ядрами удален, а продолговатый мозг сохранен и не отделен от спинного, то у млекопитающих развивается сильное, часами и сут­ками удерживаемое напряжение разгибательных мышц (рис. 13.13).

Конечности такого животного вытянуты, и согнуть их можно лишь с трудом; шейные мыш­цы, разгибающие голову, напря­жены; позвоночник несколько выгнут дугой кверху.

Таким образом, все мышцы, напряжение которых противо­стоит действию силы тяжести, оказываются после отделения продолговатого мозга от сред­него в состоянии длительного тонического напряжения. Это

Рис. 13.13. Децеребрационная ригидность:

а — кошка с выключенными большими полу­шариями (путем перевязки сосудов); б— то же при одновременном выключении мозжечка

резкое усиление тонуса разгибательных мышц носит название децеребрационной ригидности (децеребрация — удаление мозга выше продолговатого). Тонус разгибателей при децеребрационной ригид­ности превышает тонус сгибателей, но длительное напряжение сги­бателей способствует тому, что конечности становятся как бы твер­дыми опорами и могут удерживать тяжесть тела.

Децеребрационная ригидность не наступает, если средний мозг животного связан с продолговатым мозгом, а также если продол­говатый отделен от спинного мозга. Отсюда следует, что в продол­говатом мозге лежат нервные клетки, которые могут приводить в возбуждение спинальные нейроны, иннервирующие разгибатели. Если продолговатый мозг связан со средним мозгом, ригидность также не наступает, т. е. от среднего мозга исходят влияния, угне­тающие стимуляцию разгибательных рефлексов со стороны про­долговатого мозга.

Заключительный этап в возникновении непомерного тонуса связан с рефлекторной деятельностью ядра вестибулярного нерва. Волокна от рецепторов вестибулярного аппарата в продолговатом мозгу контактируют с массой клеток, образующих так называемое вестибулярное ядро. Оперативное удаление вестибулярного ядра и особенно его части, известной как ядро Дейтерса, резко ослабляет децеребрационную ригидность. Разрушение вместе с ядром Дей­терса ретикулярной формации продолговатого мозга совершенно ее прекращает.

Для развития децеребрационной ригидности необходимо по­ступление в ЦНС импульсов от рецепторов разгибательных мышц. Инъекция в эти мышцы раствора новокаина или перерез­ка соответствующих задних корешков снимает тонус мышц-раз­гибателей. Следовательно, децеребрационную ригидность надо рассматривать как результат усиления рефлексов, осуществляе­мых совместно спинным и продолговатым мозгом в ответ на им­пульсы, поступающие как от рецепторов мышц-разгибателей, растягиваемых под действием силы тяжести, так и от рецепторов лабиринта. Эти рефлексы в норме всегда уравновешиваются воз­действиями, рефлекторно возникающими в среднем мозге, моз­жечке, а у высших млекопитающих главным образом в коре больших полушарий.

Роль продолговатого мозга в осуществлении децеребрацион­ной ригидности обусловлена постоянным поступлением импуль­сов от важнейших рецепторов дыхательной и кровеносной систем, а также с лабиринтов, вследствие этого он постоянно воздействует на рефлекторные центры спинного мозга, повышая их возбуди­мость. При отделении спинного мозга от продолговатого возбуди­мость нервного центра никогда не достигает той степени, при ко­торой тонус мышц-разгибателей в ответ на импульсы от их рецеп­торов рефлекторно усиливался бы до степени, характеризующей децеребрационную ригидность.

Децеребрационная ригидность — это состояние, конечно, совер­шенно нефизиологичное, но по ней можно судить о взаимоотно­шениях между разными образованиями ЦНС. Надо заметить, что механизм этого процесса еще не совсем ясен. Это состояние не всегда наступает после децеребрации, иногда оно выражено очень резко, а иногда почти не проявляется.

Продолговатый мозг участвует в регуляции проводниковых рефлексов и в осуществлении таких актов, как ходьба и стояние, для которых необходима интегративная деятельность ЦНС. Буль-барное животное, у которого сохранены лишь спинной и продол­говатый мозг, способно к более сложным рефлекторным процес­сам, чем спинальное, так как все основные функции в более пол­ной мере объединены и скоординированы.

Варолиев мост является центральной частью заднего мозга. Он имеет вид толстого белого вала. Серое вещество образу­ют ядра черепно-мозговых нервов (V—VIII пары), ядра ретикуляр­ной формации и собственные ядра моста.

Белое вещество состоит из продольных и поперечных пучков нервных волокон. Продольные волокна идут по нижней поверхнос­ти моста в продолговатый мозг, образуя в нем пирамиды. Сверху они составляют восходящие и нисходящие пути двусторонних связей моста. Поперечные волокна направляются в ножки мозжечка.

Чувствительные волокна черепно-мозговых нервов проводят сигналы от вкусовых рецепторов языка, рецепторов кожи и мышц головы, глаз и зубов. Эфферентные волокна обеспечивают мими­ку. Таким образом, рефлекторная деятельность варолиева моста дополняет защитные и пищевые рефлексы, осуществляемые про­долговатым мозгом.