СТРУКТУРНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ ПОЧЕК

ВЫДЕЛИТЕЛЬНАЯ ФУНКЦИЯ ПОЧЕК

Почки выполняют ряд гомеостатических функций в организме высших животных, и их роль не ограничивается только экскреци­ей конечных продуктов белкового обмена и чужеродных веществ. Они обеспечивают:

водно-электролитный баланс организма;

постоянство осмотического давления жидкостей внутрен­ней среды;

кислотно-щелочной баланс;

процессы метаболизма белков, липидов, углеводов, нуклеино­вых кислот и других органических соединений за счет удаления конечных продуктов обмена;

поддержание необходимого объема циркулирующей крови, ар­териального давления, обмена электролитов и перемещения фи­зиологически активных веществ — регуляторов;

регуляцию кроветворения, выделяя в кровоток эритропо-этин;

свертывание крови, синтезируя факторы гемостаза и фибрино-лиза урокиназу, тромбопластин, тромбоксан и простациклин;

выделение в кровь витамина D₃, эритропоэтина.

Таким образом, сочетая эти процессы, почки участвуют в экскреторной, гомеостатической, метаболической, эндокринной и защитных функциях организма, т. е. являются главной систе­мой, сохраняющей гомеостаз. Поэтому почки являются поли­функциональным органом и их поражение может привести к со­стояниям, несовместимым с жизнью.

Почки у млекопитающих обычно бобовидной формы, за ис­ключением некоторых жвачных: у крупного рогатого скота почка фрагментирована, но у лосей фрагментация более выражена. Поч­ки располагаются на задней брюшной стенке за пределами брюш­ной полости, на равном расстоянии от позвоночного столба и ок­ружены фасцией, под которой жировая прослойка. Паренхима почки окружена фиброзной капсулой, покрывающей выпуклый наружный край органа. Внутренний, вогнутый край формирует ворота почки, открывающие доступ в почечную пазуху, в которой располагается почечная лоханка и через которые входят артерия, нервы, а также выходят вена, лимфатические сосуды и мочеточ­ник. Анатомически почка млекопитающих разделена на две зоны: внешнюю корковую красно-коричневого цвета и внутреннюю моз­говую, разделенную на наружную (прилежащую к корковой) лилово-красного цвета и сосочек беловато-желтого цвета (рис. 8.1). Мас­са почек по отношению к массе тела составляет 1/200 его часть. Ежеминутно через почку прохо­дит 1/4 всего объема крови, вы­брасываемой сердцем.

По данным микроскопичес­ких исследований, почка состоит из множества не сообщающихся друг с другом (как морфологичес­ки, так и функционально) струк­турно-функциональных единиц — нефронов, обеспечивающих весь комплекс образования и кон­центрации мочи, и. только на вы­ходе соединяющихся в собира­тельные трубки. В почке круп­ного рогатого скота 8 млн нефро­нов, у свиней — 1,5 млн, овец — 1 млн, крысы — 62 тыс., соба-

21*

Рис. 8.2. Схема юкстамедуллярного (А) и по­верхностного (Б) нефронов:

I—корковое вещество; II —наружная и III— внутренняя зоны мозгового вещества; 1 — клу­бочки; 2, 3 — извитая и прямая части прокси­мального сегмента; 4— нисходящее колено пет­ли Генле; 5 — тонкое восходящее колено петли Генле; 6— толстое восходящее колено петли Ген­ле; 7—дистальный извитый каналец; 8— связу­ющий отдел; 9, 10— собирательная трубка

ки — 816 тыс., а у человека око­ло 2 млн. Нефрон состоит из не­скольких последовательно соеди­ненных отделов, располагающих­ся в корковом и мозговом веще­стве почки.

По степени погружения в кор­ковое вещество различают три ти­па нефронов: суперфициальные, ж-тракортикальные и юкстамедул-лярные (рис.8.2). Начальный отдел каждого нефрона представляет собой сосудистый клубочек, окружен­ный капсулой Шумлянского — Боумена. Клубочек капилляров (мальпигиев клубочек) формируется приносящим сосудом — арте-риолой, распадающейся на множество (до 50) капиллярных петель, которые затем сливаются в выносящем сосуде. Капсула Шумлян­ского — Боумена окружает сосудистый клубочек подобно шаровид­ному бокалу, через узкое горло которого входят приносящий и вы­носящий сосуды, а вся внутренняя полость заполнена петлями ка­пилляров мальпигиева клубочка (рис. 8.3).

Приносящая Выносящая

артериола ортериола

Внутрикапил-

Висцеральный (внутренний) листок капсулы состоит из подоци-тов, которые морфологически связаны с капиллярами клубочка. Процесс ультрафильтрации жидкости из просвета капилляров в пространство капсулы Шумлянского — Боумена связан с движе­нием фильтрата через три морфологически различных слоя — эндотелий капилляров, базальную мембрану и эпителиальные клетки, формирующие висцеральный листок капсулы. Для обес­печения этого процесса капилляры выстланы уплощенными эн-дотелиальными клетками, причем их высота может составлять всего 0,15...1,2мкм, а в теле эндотелиоцитов образуются отвер­стия — фенестры. Между эндотелием капилляров и подоцитами лежит мощный слой — базальная мембрана (150...300нм). Сами подоциты в процессе дифференцировки образуют удлиненные отростки (педикулы), между которыми имеются узкие простран­ства (щелевые диафрагмы) шириной 35...45 нм. Педикулы покры­ты слоем полианионов сиалогликопротеинов, которые во мно­гом определяют характер процессов ультрафильтрации при обра­зовании первичной мочи (рис. 8.4). Париетальный листок кап­сулы образован базальной мембраной и слоем клеток эпителия кубической формы, который переходит в почечный каналец, со­стоящий из трех отделов: проксимального сегмента, извитого и прямого канальцев. Прямая часть проксимального канальца пе­реходит в тонкий отдел петли Генле.

Проксимальный извитый каналец начинается непосредственно от полости капсулы Шумлянского — Боумена и делает два-три изги­ба в корковой зоне почки. Особенность клеток этого отдела не­фрона определяется наличием развитой щеточной каемки, пред­ставляющей собой микроворсинки — выросты апикальной плаз­матической мембраны высотой до 1 мкм. Цитоплазма клеток это­го отдела содержит большое количество вакуолей, лизосом, микро­телец. В базальной части клеток концентрируются многочислен-

Клубочковый капилляр Фенестры

ные митохондрии, расположенные в складках базальной плазма­тической мембраны. Клетки прямой части проксимального ка­нальца содержат несколько меньшее число внутриклеточных вклю­чений и митохондрий; складки базальной плазматической мемб­раны и микроворсинки менее развиты. Тонкий нисходящий отдел петли Генле спускается в мозговое вещество почки, где поворачи­вает на 180°, и тонкое восходящее колено направляется в корко­вую зону. Клетки тонкого отдела петли Генле уплощены, несут на своей поверхности редкие небольшие микроворсинки. Диаметр восходящего канальца несколько больше нисходящего, а клетки лишены микроворсинок на апикальной поверхности.

Тонкий восходящий каналец переходит в толстый восходящий каналец петли Генле, для клеток которого характерны обилие ми­тохондрий и базальная исчерченность цитоплазмы. В коре почки в зоне расположения клубочков прямой восходящий каналец пе­реходит в извитый дистальный каналец, ультраструктура которого весьма сходна с его предшественником толстым прямым восходя­щим канальцем. За дистальным извитым канальцем следует связу­ющий каналец, соединяющий его с собирательной трубкой. По собирательным трубкам, сливающимся в выводные протоки, моча направляется в почечную лоханку, из которой по мочеточникам поступает в мочевой пузырь.

Особенность кровоснабжения почек заключается в том, что втекающая в почку кровь последовательно поступает в располо­женные одна за другой капиллярные сети. Капилляры мальпигие-ва клубочка формируются из широкой (до 50 мкм) артериолы, ко­торая является веточкой междолевых артерий, получающих кровь из почечной артерии. Давление крови в этих капиллярах значи­тельно выше, чем во всех других капиллярах тела (60...90 мм рт. ст.). Это связано с тем, что приносящий сосуд шире и короче других артериол, а выносящий значительно уже, и кровь испытывает зна­чительное сопротивление при выходе из мальпигиева клубочка. Выносящий (артериальный) сосуд вновь разветвляется, образуя вто­рую сеть почечных капилляров, оплетающих канальцы (рис. 8.5): давление в них значительно ниже (20...40 мм. рт. столба). В капил­лярной сети почки происходят газообмен и обмен веществ между кровью и канальцами.

В зоне вхождения приносящих и выносящих сосудов распола­гается юкстагломерулярный аппарат. Юкстагломерулярный аппа­рат состоит из миоэпителиальных клеток, располагающихся в ви­де манжетки вокруг приносящих артериол и клеток плотного пят­на дистального извитого канальца. Основные функции юкстагло-мерулярного аппарата заключаются в регуляции водйо-солевого обмена, поддержании постоянства артериального давления и син­тезе биологически активных веществ. Через почку протекает око­ло 15...20 % всей крови, выбрасываемой в аорту, причем почечный кровоток не зависит от изменений кровоснабжения других орга-

Моча

Рис. 8.5. Схема распределения кровеносных сосудов в нефроне

нов брюшной полости. Значительные изменения в кровообра­щении почки наступают только при интенсивной мышечной нагрузке и под действием адреналина, а также при значитель­ных кровопотерях.

Анализируя топографические особенности различных типов не-фронов, следует отметить, что суперфициальные нефроны, со­ставляющие 20...30 % всего рабочего объема, расположены поверх­ностно и имеют короткую петлю Генле. Интракортикальные не­фроны составляют 60...70 % и несут основную нагрузку в процес­сах ультрафильтрации и концентрации мочи. Юкстамедуллярных нефронов значительно меньше, их клубочки расположены на гра­нице коркового и мозгового вещества почки, а выносящие арте­риолы — длинные капиллярные сосуды — идут в глубину мозгового вещества параллельно петлям Генле. Юкстамедуллярные нефроны

наряду с процессами формирования мочи участвуют в регу-ляторных механизмах, синтезируя и перенося в кровь физи­ологически активные вещества, т. е. осуществляют эндокрин­ную функцию почки.

Почка является важным звеном в рефлекторной регуляции постоянства состава и объема внутренней среды организма. Эф­ферентные нервы играют существенную роль в организации ре­флексов почки. Они представлены симпатическими (от солнеч­ного сплетения) и парасимпатическими (от блуждающего нерва) нервными волокнами.