ОСОБЕННОСТИ ЖЕЛУДОЧНОГО ПИЩЕВАРЕНИЯ У НЕКОТОРЫХ ВИДОВ ЖИВОТНЫХ

А Б

Функциональное значение секреторных клеток желудка

ПИЩЕВАРЕНИЕ В ЖЕЛУДКЕ

Пищеварительные функции желудка заключаются в депониро­вании пищи, ее переработке (механической и химической) и по­степенной порционной эвакуации в кишечник. Пища, в течение нескольких часов находясь в желудке, набухает, разжижается, мно­гие из ее компонентов растворяются и подвергаются гидролизу ферментами слюны и желудочного сока, после этого всасываются в кровь. Для желудка характерны также экскреторная (выделение с желудочным соком в полость желудка таких метаболитов, как моче­вина, мочевая кислота, креатин, креатинин) и инкреторная (обра­зование регуляторных биологически активных веществ) функции. Кроме того, желудок осуществляет также защитную функцию за счет бактерицидного и бактериостатического действия желудочно­го сока и выброса недоброкачественной пищи (рвота).

В зависимости от рода потребляемого корма размеры и строе­ние желудка у разных видов животных отличаются. Желудки по анатомическому строению бывают следующие: простой — однока­мерный и сложный — многокамерный.

Стенка однокамерного желудка состоит из серозного, мышеч­ного, слизистого и подслизистого слоев. По строению слизистой оболочки и железистых клеток в желудке выделяют три секретор­ные зоны: кардиальную, фундальную и пилорическую. К а р д и -альная часть желудка примыкает к пищеводу и имеет только слизистые железы пищеводного типа. В фундальной и пилорической частях железы трубчатые гетерокринные,

клетки которых продуцируют различный секрет. Главные, или пеп­синовые, клетки выделяют сок, содержащий ферменты, обкладоч-ные — вырабатывают соляную кислоту, а слизистые и покровно-эпи-телиальные — слизистый секрет. В железах пилорической части об-кладочные клетки, образующие соляную кислоту, отсутствуют.

Состав желудочного сока.Желудочный сок является продук­том секреторной деятельности трубчатых желудочных желез, а также секреции эпителиальных клеток, выстилающих полость желудка (табл. 5.1).

Чистый желудочный сок млекопитающих представляет собой бесцветную прозрачную жидкость кислой реакции (рН 0,8...1,0); со­держит соляную кислоту (НС1) и неорганические ионы — катионы калия, натрия, аммония, магния, кальция, анионы хлора, неболь­шое количество сульфатов, фосфатов и бикарбонатов. Органичес­кие вещества представлены белковыми соединениями, молочной кислотой, глюкозой, креатинфосфорной кислотой, мочевиной, мочевой кислотой. Белковые соединения — это в основном про-теолитические и липолитические ферменты, из которых наиболее важную роль в желудочном пищеварении играют пепсины.

Пепсины гидролизуют белки на высокомолекулярные соединения — полипептиды (альбумозы и пептоны). Пепсины вырабатываются слизистой оболочкой желудка в виде неактив­ных пепсиногенов, которые в кислой среде переходят в свою активную форму — пепсины. Известны 8... 11 различных пепси-

нов, подразделяемых по своим функциональным особенностям на несколько групп:

пепсин А — группа ферментов; оптиум рН 1,5...2,0;

пепсин С (гастриксин, желудочный катепсин); оптимум рН 3,2...3,5;

пепсин В (парапепсин, желатиназа) — разжижает желатину, расщепляет белки соединительной ткани; оптимум рН до 5,6;

пепсин D (реннин, химозин) — превращает белок молока ка­зеиноген в казеин, который выпадает в осадок в виде кальцие­вой соли, образуя рыхлый сгусток. Химозин активируется ионами кальция; образуется в большом количестве в желудке у животных в молочный период. Казеин и адсорбированный на нем эмульги­рованный жир молока задерживаются в желудке, а сыворотка мо­лока, содержащая легкоусвояемые альбумины, глобулины и лак­тозу, эвакуируется в кишечник.

Липаза желудочного сока оказывает слабый гидролизую-щий эффект на жиры, максимально расщепляет эмульгированные жиры, например жир молока.

Соляная кислота — важный компонент желудочного сока; вырабатывается париетальными клетками, расположенными в перешейке и верхнем отделе тела желудка. Соляная кислота уча­ствует в регуляции секреции желудочных и поджелудочных желез, стимулируя образование гастрина и секретина, способствует пре­вращению пепсиногена в пепсин, создает оптимум рН для дей­ствия пепсинов, вызывает денатурацию и набухание белков, что способствует переходу пищи из желудка в двенадцатиперстную кишку, стимулирует секрецию фермента энтерокиназы энтероци-тами слизистой двенадцатиперстной кишки, стимулирует мотор­ную активность желудка, участвует в осуществлении пилоричес-кого рефлекса, оказывает бактерицидное действие.

Секреция соляной кислоты — цАМФ-зависимый процесс. Для функционирования системы секреции соляной кислоты необхо­димы ионы кальция. Работа кислотопродуцирующих клеток со­провождается потерей ионов Н⁺ и накоплением в клетках ионов ОН^-, способных оказывать повреждающее действие на клеточ­ные структуры. Реакции их нейтрализации активирует желудоч­ная карбоангидраза. Образовавшиеся при этом бикарбонатные ионы выводятся в кровь, а на их место в клетки поступают ионы С1~. Первостепенную роль в процессах секреции соляной кисло­ты играет система клеточных АТФаз. NA⁺/K⁺ — АТФза перено­сит К⁺ в обмен на Na⁺ из крови, а Н⁺/К⁺ — АТФза транспорти­рует К⁺ из первичного секрета в обмен на выводимые в желудоч­ный сок ионы Н⁺.

В состав желудочного сока входит небольшое количество сли­зи. Слизь (муцин) — продукт секреции добавочных клеток (муко-цитов) и клеток поверхностного эпителия желудочных желез. В ее состав входят нейтральные мукополисахариды, сиаломуцины, гли-

копротеины и гликаны. Муцин обволакивает слизистую оболоч­ку желудка, препятствуя повреждающему действию экзогенных факторов. Мукоциты продуцируют также бикарбонаты, которые вместе с муцином образуют мукозно-бикарбонатный барьер, пре­дохраняющий слизистую от аутолиза (самопереваривания) под воздействием соляной кислоты и пепсинов. Действию пепсинов на стенку желудка препятствует также щелочная реакция цирку­лирующей крови.

Регуляция секреции желудочного сока. Вжелудочной секреции выделяют три основные фазы, связанные с особенностями воздей­ствия раздражающих факторов: сложнорефлекторную; желудоч­ную нервно-гуморальную; кишечную гуморальную.

Первая фаза секреции — сложнорефлекторная, яв­ляется результатом действия сложного комплекса безусловных и условных рефлекторных механизмов. Начало ее связано с воздей­ствием вида и запаха пищи на рецепторы соответствующих анали­заторов (условные раздражители) или при непосредственном раз­дражении рецепторов ротовой полости (безусловные раздражите­ли) пищей. Секреция желудочного сока наступает через 1...2 мин после приема корма. Этот срок И.П.Павлов назвал «запальным», так как от него зависит последующий процесс желудочного и ки­шечного пищеварения; в нем высокая концентрация соляной кис­лоты и ферментов.

Наличие сложнорефлекторной фазы убедительно было дока­зано И. П. Павловым в его опытах с так называемым «мнимым кормлением», в которых использовали собак после эзофаготомии (перерезки пищевода). При этом концы пищевода выводились на­ружу и вшивались в кожу шеи. Таким образом, поглощаемая соба­кой пища выпадала из верхнего конца пищевода, не попадая в же­лудок. Через короткий промежуток времени от начала «мнимого кормления» отмечалось выделение значительного количества же­лудочного сока с высокой кислотностью.

Для изучения желудочной секреции Гейденгайн использовал хирургический метод изоляции маленького желудочка от полости основного желудка (рис. 5.4). Таким образом, в соке, выделяемом из маленького желудочка, не было каких-либо пищевых приме­сей. Однако главный недостаток этого метода — денервирование малого желудочка из-за перерезки нервных стволов при операции. Выделение желудочного сока в таком желудочке начиналось через 30...40 мин после кормления собаки.

И. П. Павловым был предложен совершенно новый способ выкраивания малого желудочка, при котором его иннервация не нарушалась. Изоляция полости маленького желудочка от большо­го производилась только за счет слизистой оболочки, при сохра­нении целостности ветвей блуждающего нерва (см. рис. 5.4). Се­креция желудочного сока в малом желудочке, изолированном по методу Павлова, начиналась через 1...2 мин после приема пищи.

Рис. 5.4. Схема изоляции малого

желудочка по Гейденгайну (А) и

И. П. Павлову (Б):

Таким образом, была доказана роль центральной нервной систе­мы и иннервации желудка для осуществления первой фазы желу­дочной секреции.

Афферентный путь от рецепторов ротовой полости такой же, как и при слюноотделительном рефлексе. Нервный центр желу­дочного сокоотделения располагается в ядрах блуждающего нерва. Из нервного центра продолговатого мозга возбуждение к желу­дочным железам передается по секреторным нервным волокнам блуждающих нервов. Если у собаки перерезать оба блуждающих нерва, то «мнимое кормление» не вызовет выделение желудочного сока. Экспериментально доказано участие симпатических нервов в регуляции секреции желудочных желез, в основном слизистых клеток. Удаление солнечного сплетения, через которое идут сим­патические нервные волокна желудка, приводит к резкому увели­чению секреции желудочных желез.

На рефлекторную фазу желудочной секреции наслаивается вторая фаза — нейрогуморальная. Она начинается через 30...40 мин после начала приема корма, при механическом и хи­мическом раздражении стенок желудка пищевым комком. Нейро­гуморальная регуляция желудочной секреции осуществляется за счет действия биологически активных веществ: гормонов, экстрактивных веществ корма и продуктов гидролиза питатель­ных веществ. Продукты переваривания и экстрактивные вещества пищи всасываются в кровь в пилорической части желудка и с то­ком крови доставляются к фундальным железам.

Раздражение пищевым комом стенок желудка приводит к выработке специализированными клетками слизистой обо­лочки одного из гормонов желудочно-кишечного тракта — гас-трина. Гастрин образуется в пилорической части желудка в неактивном состоянии (прогастрин) и превращается в актив­ное вещество под действием соляной кислоты. Гастрин стиму­лирует освобождение такого биологически активного вещества, как гистамин. Гастрин и гистамин оказывают стимулирующее действие на желудочную секрецию, в первую очередь соляной кислоты.

Следует отметить, что биологически активные вещества, синте­зируемые в желудочно-кишечном тракте, могут действовать непо­средственно на клетки его слизистой оболочки со стороны их апи­кальных мембран. В то же время они могут всасываться в кровь и действовать на эпителиоциты со стороны подслизистой оболочки и базальной мембраны через интрамуральную нервную систему.

Третья фаза желудочной секреции — кишечная гуморальная — начинается при поступлении частично переваренного пищевого кома в двенадцатиперстную кишку. При действии на ее слизис­тую оболочку промежуточных продуктов гидролиза белков выде­ляется гормон мотилин, который возбуждает желудочную секре­цию. В слизистой оболочке двенадцатиперстной кишки и началь­ном отделе тощей кишки образуется полипептид — энтерогастрин, действие которого аналогично гастрину. Продукты переваривания пищи (особенно белки), всосавшись в кишечнике в кровь, могут стимулировать желудочные железы, усиливая образование гиста-мина и гастрина.

Кроме веществ, стимулирующих секреторную деятельность же­лудочных желез, в желудке и кишечнике образуются вещества, вызывающие торможение желудочной секреции: гастрон и энте-рогастрон. Оба эти вещества являются полипептидами. Гастрон образуется в пилорической части желудка и оказывает тормозящее влияние на секрецию фундальных желез. Энтерогастрон синтези­руется в слизистой оболочке тонкого отдела кишечника при воз­действии на нее жира, жирных кислот, соляной кислоты и моно­сахаридов. После снижения рН содержимого двенадцатиперстной кишки ниже 4,0 кислым химусом начинает вырабатываться гор­мон секретин, угнетающий желудочную секрецию.

К гуморальным факторам, тормозящим желудочную секрецию, относятся также гормоны бульбогастрон, желудочный тормозной полипептид (GIP), холецистокинин, вазоактивный кишечный пеп­тид (VIP). Кроме того, резко угнетают секреторную деятельность клеток дна желудка даже небольшие порции жира.

Вещества, входящие в состав пищи, являются адекватными ре­гуляторами желудочной секреции. При этом секреторный аппарат желудка приспосабливается к ее качеству, количеству и режиму питания. Мясная диета (у собак) повышает кислотность и перева­ривающую силу желудочного сока. Белки и продукты их перева­ривания обладают выраженным сокогонным действием, при этом максимум секреции желудочного сока приходится на второй час после приема пищи. Углеводная пища слабо стимулирует секре­цию: максимум в первый час после приема пищи. Затем секре­ция резко падает и уже на невысоком уровне удерживается про­должительное время. Углеводная диета снижает кислотность и пе­реваривающую силу сока. Жиры тормозят желудочную секрецию, но к концу третьего часа после приема пищи секреторная реакция достигает максимума.

Двигательная активность желудка.В неактивном состоянии (отсутствие приема пищи) мышцы желудка находятся в сокра­щенном состоянии. Прием пищи приводит к рефлекторному расслаблению стенок желудка, что способствует депонирова­нию пищевого кома в полости желудка и транспорту желудоч­ного сока.

Гладкие мышцы стенки желудка способны к спонтанной ак­тивности (автоматии). Адекватным раздражителем для них явля­ется растяжение стенок желудка пищей. В наполненном желуд­ке возникают два основных типа сокращений: тонические и пери­стальтические. Тонические сокращения появляются в виде волнообразно распространяющегося сжатия продольного и косого мышечных слоев. Перистальтические со­кращения совершаются на фоне тонических в форме вол­нообразного перемещения кольца сужения. Они начинаются в кардиальной части желудка в виде неполной кольцевой перетяж­ки, постепенно увеличиваясь, перемещаются к пилорическому сфинктеру; ниже кольца сужения происходит расслабление мы­шечных сегментов.

Перемещение пищевого кома в полость двенадцатиперстной кишки имеет прерывистый характер и регулируется раздражением механо- и хеморецепторов желудка и двенадцатиперстной кишки. Раздражение механорецепторов желудка ускоряет эвакуацию, а кишечника — замедляет.

Пилорический рефлекс обусловлен разными реак­циями среды в полостях желудка (кислая) и двенадцатиперстной кишки (щелочная). Порция химуса, имеющего кислую реакцию, при поступлении в двенадцатиперстную кишку оказывает чрезвы­чайно сильное раздражающее действие на ее хеморецепторы. В ре­зультате рефлекторно сокращается круговая мышца пилорического сфинктера (запирательный пилорический рефлекс), что препятст­вует поступлению следующей порции химуса в полость двенадца­типерстной кишки до тех пор, пока ее содержимое полностью не нейтрализуется. При закрытии сфинктера остаток желудочного со­держимого отбрасывается обратно в пилорический отдел желудка. Подобная динамика обеспечивает перемешивание в желудке пище­вого содержимого и желудочного сока. В теле желудка такого пере­мешивания не происходит. После нейтрализации содержимого в двенадцатиперстной кишке пилорический сфинктер расслабляется и из желудка в кишечник переходит очередная порция пищи.

Скорость эвакуации пищевой массы из желудка зависит от мно­гих факторов, прежде всего от объема, состава, температуры и ре­акции пищевого содержимого, состояния пилорического сфинк­тера и т. д. Так, пища, богатая углеводами, скорее эвакуируется из желудка, чем богатая белками. С наименьшей скоростью эвакуи­руется жирная пища. Жидкость начинает переходить в кишку сра­зу после ее поступления в желудок.

Моторная активность желудка регулируется парасимпати­ческими (блуждающим) и симпатическими (чревным) нервами. Блуждающий нерв, как правило, активирует ее, а чревный подав­ляет. Особенностью иннервации желудка (и всего желудочно-кишечного тракта) является наличие в его стенке крупных, так на­зываемых интрамуральных сплетений: межмышечного (или Ауэр-бахова) сплетения, локализованного между кольцевым и продоль­ным слоями мышц, и подслизистого (или Мейснерова) сплетения, расположенного между слизистой и серозной оболочками. Мор­фологические особенности, медиаторный состав и особенности биопотенциалов подобных структур, имеющихся также в стенке матки, мочевого пузыря и других органов с гладкомышечными стенками, позволяют выделить их в особый тип вегетативной нервной системы — метасимпатическую нервную систему (наря­ду с симпатической и парасимпатической). Ганглии подобных интрамуральных сплетений представляют собой полностью авто­номные образования, имеющие собственные рефлекторные дуги и способные функционировать даже при полной децентрализации. В интактном организме структуры метасимпатической нервной системы имеют важное значение в местной (локальной) регуля­ции всех функций желудочно-кишечного тракта.

Гуморальными факторами, возбуждающими мышцы желудка, являются гастрин, гистамин, мотилин, холецистокинин, проста-гландины. Тормозящий эффект оказывают адреналин, бульбогаст-рон, секретин, вазоактивный кишечный пептид и желудочный тормозной полипептид.

Голодная периодика.Вплоть до конца XIX века считалось, что вне приема пищи желудочно-кишечный тракт находится в состоя­нии «покоя», т. е. его железы не секретируют, а желудочно-кишеч­ный канал не сокращается. Однако уже в это время имелись сви­детельства о появлении натощак сокращений желудка и кишеч­ника у людей и животных. И. П. Павлов в длительных опытах на собаках установил периоды моторной активности желудка и син­хронное усиление панкреатической, кишечной секреции и мото­рики кишечника. Он выделил в такой деятельности желудка регу­лярно чередующиеся периоды «работы» и «покоя» со средней про­должительностью соответственно 20 и 80 мин. Первопричиной периодической деятельности является состояние физиологичес­кого голода, поэтому подобные сокращения получили название голодной периодики.

Механизм голодной деятельности желудка связан с активацией гипоталамуса, дефицитом питательных веществ в крови, внутри- и внеклеточных жидкостях. Гипоталамус при участии головного мозга активирует пищевое поведение. Голодная деятельность пус­того желудка и проксимальной части тонкой кишки обостряют чувство голода, что вызывает неосознанное двигательное беспо­койство у животных и осознанное чувство голода у человека.

Периодическая деятельность пищеварительного аппарата спо­собствует выведению ненужных организму веществ, а секреция поддерживает нормальную микрофлору кишечника, препятствуя распространению микрофлоры вверх по тонкой кишке. Благодаря периодическому выделению пищеварительных соков поддержива­ется нормальное состояние слизистой оболочки, ворсинчатого ап­парата и щеточной каймы энтероцитов.

Желудочное пищеварение у лошади.Желудок у лошадей одно­камерный (рис. 5.5). В зависимости от размеров лошади его ем­кость колеблется от 6 до 15 л. В желудке различают кардиальную, фундальную и пилорическую части. Кардиальная часть имеет рас­ширенный слепой мешок, и в ней отсутствуют железы. В слизис­той оболочке фундальной и пилорической частей расположены кардиальные, фундальные и пилорические железы. В желудке рН содержимого колеблется от 1,1 до 6,8, а концентрация соляной кислоты — от 0,05 до 0,29 %. В слепом мешке благодаря поступле­нию слюны сохраняется слабощелочная реакция, что способству­ет жизнедеятельности микрофлоры. Уже в слепом мешке начина­ется переваривание клетчатки и крахмала, но в меньшей степени, чем в преджелудках жвачных. В процессе пищеварения также при­нимают участие ферменты самого корма. Растительные диастазы в слабощелочной среде расщепляют крахмал до дисахаридов и глю­козы, чему способствует характерное для желудка лошади послой­ное распределение корма. Желудочный сок постепенно пропиты­вает и разжижает пищевой ком, поэтому внутри его в течение не­которого времени поддерживается слабощелочная среда. Слюна также способствует поддержанию щелочной реакции содержимо­го желудка в его кардиальной и центральной частях.

В пищевой массе, уже пропитанной желудочным соком, начи­нают действовать его ферменты — пепсины и липаза. Таким обра­зом, в желудке лошади происходит одновременное переваривание

Рис. 5.5. Желудок лошади:

/ — кардиальный сфинктер; 2— пищеводная часть; 3 — граница между пищеводной и фун­дальной частью; •/—область дна; 5— пилори-ческая часть; 6— пилорический сфинктер; 7— двенадцатиперстная кишка

углеводов, белков и жиров. Переваривание в желудке и эвакуа­ция пищевого кома в двенадцатиперстную кишку — медленно протекающие процессы.

Секреция желудочного сока у лошади происходит непрерыв­но, а каждый прием корма усиливает ее. Даже пустой желудок выделяет за сутки в среднем до 30 л сока. Эта особенность по­зволила использовать лошадей в качестве продуцентов желу­дочного сока. В связи с непрерывным характером желудочной секреции фазы секреторной деятельности желудка у лошади выражены слабо.

Моторная функция желудка характеризуется периодичнос­тью и волнообразностью. При снижении кислотности деятель­ность ее усиливается. По мере переваривания и эвакуации пищи кислотность желудочного сока снижается, а моторная деятель­ность возрастает.

Желудочное пищеварение у свиней.По морфофункциональ-ным особенностям пищеварительных органов свиньи занимают промежуточное положение между травоядными животными с многокамерным желудком и плотоядными, у которых желудок однокамерный.

В однокамерном желудке свиньи (рис. 5.6) в отличие от желуд­ка плотоядных животных кардиальная часть занимает около поло­вины общей площади. В области впадения пищевода кардиальная часть желудка образует выпячивание — слепой мешок. По строе­нию слизистую оболочку в желудке подразделяют на следующие зоны: пищеводную, кардиальную, дивертикул слепого мешка, зону дна желудка и пилорическую. В пищеводной зоне отсутствуют же­лезы. В слизистой оболочке слепого мешка и кардиальной зоны расположены железы, вырабатывающие слизистый секрет, не со­держащий пепсина и соляной кислоты. Железы фундальной и пи­лорической зон соответствуют таковым у плотоядных животных. Желудочный сок свиней содержит ферменты пепсин и химозин, наличие липазы точно не установлено.

Желудочная секреция у свиней происходит непрерывно. В связи с актом приема пищи желудочная секреция резко усиливается. Реф-

лекторная фаза желудочной секреции наступает через 5—10 мин от начала кормления и продолжается около двух часов.

Особенностью желудочного пищеварения у свиней является слабое перемешивание пищевых масс при поедании кормов плотной консистенции и послойное распределение корма по мере его поедания. В желудке свиньи, так же как и лошади, одновременно идут амилолитические и протеолитические про­цессы. В кардиальной зоне желудка и слепом мешке создаются благоприятные условия для переваривания углеводов с помо­щью ферментов слюны и растительных кормов. В фундальной и пилорической частях под действием пепсина и соляной кисло­ты идет гидролиз белков до пептонов. В желудке свиньи проис­ходит и молочнокислое брожение, но его интенсивность отно­сительно невелика.

У новорожденных поросят желудочный сок не содержит сво­бодной соляной кислоты. Кислая реакция в желудке обусловлена в этот период присутствием молочной кислоты, которая образует­ся при расщеплении гликогена, находящегося в клетках желудоч­ных желез. Соляная кислота появляется в желудочном соке ко второй-третьей декаде.

Желудочное пищеварение у жвачных.Жвачные животные составляют достаточно крупную группу животных (крупный и мелкий рогатый скот, северные олени, верблюды и т. д.). Ос­новными признаками, объединяющими животных этой груп­пы, является наличие многокамерного желудка и жвачного процесса.

Желудок жвачных состоит из четырех отделов: рубец, сетка, книжка, сычуг (рис. 5.7). Из них только сычуг — истинный желу­док, имеющий секреторные железы, продуцирующие желудоч­ный сок. Рубец, сетка, книжка относятся к преджелудкам; пище­варение в них происходит за счет симбионтной микрофлоры рубца. В рубце переваривается значительная часть углеводов, липидов и белков корма.

В преджелудках происходит ме­ханическая, химическая, биологи­ческая обработка корма, расщепле­ние и синтез питательных веществ. Пищевая масса, поступающая в сы­чуг, по своему составу существенно отличается от съеденного корма.

Рис. 5.7. Желудок жвачных:

1—рубец; 2— конечный участок пищевода; 3— пи­щеводный желоб; 4— сетка; 5— книжка; 6— сычуг

Пищеварительные функции рубца.Из пищевода смоченный слюной пищевой ком попадает в рубец. Емкость рубца у овец со­ставляет 4...10 л, у крупного рогатого скота— 100...300 л. Рубец представляет собой большую бродильную камеру. Съеденный корм в рубце измельчается — этому способствует периодически повто­ряющаяся жвачка и только тогда переходит в последующие отде­лы пищеварительного тракта. В рубце переваривается до 50 % су­хого вещества рациона. Характерной особенностью рубца являет­ся наличие богатой симбионтной микрофлоры, представленной более 100 видами бактерий и одноклеточных простейших (напри­мер, инфузории). Все симбионтные бактерии — анаэробы. Наибо­лее распространенные в рубце микроорганизмы — малые палочки и кокки (стрептококки, молочнокислые бактерии, целлюлолити-ческие бактерии). Нормальная жизнедеятельность рубцовой мик­рофлоры обусловлена постоянством среды их обитания в полости рубца за счет следующих факторов:

частое поглощение корма и задержка его в рубце до 7...8 сут обеспечивает регулярное поступление субстратов для микро­организмов;

растворимые продукты жизнедеятельности микроорганизмов легко всасываются в кровь или переводятся в другие отделы же­лудка, не накапливаясь в рубце;

температура в рубце поддерживается в пределах 38...42 "С, при­чем ночью она выше, чем днем;

слюна жвачных богата бикарбонатом; за счет нее в основном поддерживается объем жидкости, постоянство рН и ионного со­става. За сутки в рубец поступает около 300 г NaHC0₃. В ней со­держится также значительное количество мочевины и аскорбино­вой кислоты, имеющих важную роль для жизнедеятельности сим­бионтной микрофлоры.

В процессе переваривания корма в рубце образуются газы в результате биохимической активности микроорганизмов. За сутки может образовываться до 1000 л газов в зависимости от вида корма: диоксид углерода (до 60...70 %), метан (40...50 %), азот, ацетон, летучие жирные кислоты (ЛЖК) и небольшое коли­чество водорода, сероводорода и кислорода. Избыток газов из рубца в основном удаляется при отрыжке. Наибольшее газо­образование происходит при поедании зеленых сочных кормов, особенно бобовых.

Переваривание углеводов. Переваривание клет­чатки в рубце происходит за счет целлюлолитической активности симбионтных микроорганизмов. Клетчатка (или целлюлоза) — ос­новная составляющая кормов, входящих в рацион жвачных жи­вотных. В растительных кормах ее содержится до 40...50 %. Инфу­зории и другие простейшие, разрыхляя клетчатку, подготавливают ее для воздействия ферментов. Гидролиз целлюлозы осущест­вляется с помощью нескольких бактериальных ферментов, ответ-

14 — 3389

ственных за разные этапы расщепления ее макромолекул. Проме­жуточным продуктом расщепления клетчатки является дисахарид целлобиоза, который, в свою очередь, расщепляется до глюкозы. При этом фермент, отвечающий за начальный этап гидролиза, более лабилен и менее требователен к условиям среды, чем фер­менты, катализирующие гидролиз уже частично расщепленного субстрата. Степень гидролиза клетчатки у жвачных снижается, если в корме увеличивается доля легкосбраживаемых углеводов (например, крахмала).

Крахмал в рубце может расщепляться до ди- и моносахари­дов. В расщеплении крахмала принимают участие инфузории и бактерии. В рубце содержатся амилазы как растительного, так и микробного происхождения. Кроме того, некоторые простейшие (инфузории) способны захватывать и переваривать зерна крах­мала, при этом большая часть субстрата накапливается в виде гликогена или амилопектина и затем сбраживается в течение длительного времени с почти постоянной скоростью. Это пре­дупреждает внезапные вспышки брожения при поступлении в рубец свежего корма.

Простые сахара, поступившие с кормом или образовавшиеся в результате гидролиза макромолекул, активно используются как простейшими, так и бактериями рубца и сбраживаются до летучих жирных кислот. Брожению подвергаются и безазотис­тые остатки аминокислот. При сбраживании Сахаров образуются жирные кислоты — молочная, уксусная, пропионовая, масляная и жидкие нелетучие. В рубце чаще преобладает уксусная кислота, в небольших количествах встречаются изомеры масляной и вале­риановой кислот.

Таким образом, образующиеся в результате гидролиза сахара (в том числе глюкоза) не успевают всасываться в кровь до превра­щения в ЛЖК. Поэтому концентрация глюкозы в крови у жвачных намного ниже, чем у моногастричных животных. Однако поступив­шие в кровь Рубцовых вен ЛЖК замещают функции глюкозы: вы­ступают в качестве источника энергии и участвуют в синтезе слож­ных углеводов и липидов. В частности, большое значение ЛЖК имеют в синтезе молочного жира. Введение в рационы лактирую-щих коров солей уксусной кислоты (например, ацетата натрия) зна­чительно увеличивает удои и повышает жирность молока.

Таким образом, по сравнению с другими видами животных у жвачных значительно изменен углеводный обмен.

Переваривание белка. Белки, поступившие в рубец с кормом и слюной, расщепляются под действием протеолитичес-ких ферментов микроорганизмов до пептидов, аминокислот, а затем до аммиака. Пептиды, аминокислоты и аммиак используют­ся бактериями для синтеза бактериального белка, имеющего для жвачных определенную питательную ценность. В процессе синте­за основная часть белка корма (40...80%) превращается в белок

микроорганизмов, а остальной белок в неизмененном виде по­ступает в сычуг и кишечник. В сутки у коров образуется до 100 г микробного белка, причем этот белок содержит, в отличие от белка растительного происхождения, все незаменимые амино­кислоты, т. е. является биологически полноценным.

Микроорганизмы рубца могут использовать не только белок, но и небелковые азотистые вещества корма. Поэтому оказалось возможным часть белка в рационе жвачных животных заменить синтетической мочевиной (карбамидом). В рубце карбамид рас­щепляется ферментом уреазой, выделяемой микроорганизмами, до аммиака и диоксида углерода. В рацион, содержащий карбамид в качестве заменителя белка, должны входить корма, богатые легко-переваримыми углеводами, для нормальной жизнедеятельнос­ти организмов, использующих карбамид и аммиак. В противном случае карбамид не усваивается в рубце и всасывается в кровь в неизмененном виде, вызывая сильную интоксикацию.

Моторика преджелудков.Сокращения отдельных частей пред-желудков скоординированы между собой.

В норме рубец сокращается 2...5 раз в 2 мин. При этом про­исходит последовательное сокращение его отделов — преддверия рубца, дорсального мешка, вентрального мешка, каудодорсально-го слепого выступа, каудовентрального слепого выступа, а затем снова дорсального и вентрального мешков.

Сокращение дорсального мешка сопровождается отрыгивани-ем газов. При сокращении вентрального мешка плотное рубцовое содержимое отжимается в сторону левой голодной ямки, а разжи­женная масса выжимается в сторону преддверия рубца. При этом поперечная складка опускается вниз и полужидкая масса запол­няет преддверие рубца и сетку. Плотная масса рубцового содержи­мого, таким образом, благодаря моторике рубца медленно враща­ется против часовой стрелки. Происходящее при этом размельче­ние и перемешивание кормовой массы способствует созданию оп­тимальных условий для жизнедеятельности микрофлоры. Прекра­щение моторики рубца приводит к гибели симбиотической мик­рофлоры, развитию гнилостных процессов в рубце и сильной ин­токсикации организма.

Сетка сокращается каждые 30...60 с. Различают две фазы: вначале сетка уменьшается в размерах наполовину, затем слегка расслабляется, после чего сокращается уже полностью. Во время отрыгивания жвачки происходит дополнительное третье сокра­щение. При сокращении сетки грубые крупные частицы содер­жимого выталкиваются обратно в рубец, а измельченная и полу­жидкая пищевая масса поступает в книжку, а затем в сычуг. Пе­реходу пищевой массы из книжки в сычуг способствует то, что во время сокращения сетки сычуг расширяется, в нем создается от­рицательное давление и в результате этого жидкая масса засасы­вается из книжки.

14*

Книжка сокращается в поперечном и продольном направле­ниях, благодаря этому происходит дополнительное мацериро-вание задержанных грубых частиц корма. Между листочками книжки более грубые частицы корма подвергаются дальнейшему перевариванию. Нежные, тонкие разветвленные листочки книжки обладают отличной всасывающей способностью. В книжке интен­сивно всасывается вода, растворенные в ней органические веще­ства и минеральные соли, а уплотненное содержимое переходит в сычуг, где снова разбавляется, но уже желудочным соком, содер­жащим соляную кислоту. Таким образом происходит смена реак­ции жидкой фазы содержимого преджелудков.

Сокращение преджелудков регулирует находящийся в продол­говатом мозге нервный центр. Парасимпатические нервы усили­вают, а симпатические — тормозят сокращения преджелудков. На сокращения преджелудков влияет также кора больших полуша­рий. Раздражение рецепторов ротовой полости при пережевыва­нии корма учащает и усиливает сокращения преджелудков. Раз­дражение рецепторов двенадцатиперстной кишки тормозит со­кращение преджелудков. Отделы преджелудков рефлекторно вли­яют на моторику друг друга. Например, переполнение сычуга тормозит сокращения книжки, а переполнение книжки тормозит сокращения рубца и сетки. Моторика преджелудков сохраняется и при нарушении их связи с центральной нервной системой за счет интрамуральных нервных сплетений, однако при этом различные отделы сокращаются несогласованно.

Жвачный процесс.Характерной особенностью пищеваритель­ных функций у жвачных животных является наличие процесса жвачки — отрыгивание части плотного содержимого рубца и его повторное пережевывание. Жвачный период начинается спустя некоторое время после еды в зависимости от характера корма и внешних условий: у крупного рогатого скота через 30...70 мин, у овец через 20...45 мин. За это время корм в рубце набухает и час­тично размягчается, что облегчает его пережевывание. Грубый корм задерживает появление жвачного периода. Быстрее начина­ется жвачный период при полном покое у лежащего животного. В ночное время жвачные периоды возникают чаще, чем днем. В сутки бывает 6...8 жвачных периодов, каждый из которых длится по 40...50 мин. В течение суток коровы пережевывают до 100 кг содержимого рубца.

В начале отрыгивания возникает дополнительное сокращение сетки и пищеварительного желоба, в результате чего жидкое со­держимое сетки поднимается к кардиальному отверстию пищево­да. Одновременно происходит остановка дыхания в фазе выдоха, а затем следует попытка вдоха при закрытой гортани. При этом со­кращаются мышцы-инспираторы и диафрагма, но воздух в легкие не попадает. В связи с этим давление в грудной полости резко па­дает до 46...75 мм рт. ст., что приводит к засасыванию разжижен-

ной массы в пищевод. Затем дыхание восстанавливается и анти­перистальтические сокращения пищевода способствуют продви­жению пищевого кома по пищеводу в ротовую полость. После по­падания отрыгиваемой массы в ротовую полость животное мелки­ми порциями заглатывает жидкую часть, а плотную, оставшуюся в ротовой полости, тщательно пережевывает.

Таким образом, жвачный процесс — это проявление сложного висцеромоторного рефлекса. Возбуждение от тактильных рецеп­торов преджелудков по центростремительным нервным волокнам в составе вагосимпатических нервов достигает центра жвачки в продолговатом мозге. Отсюда импульсы передаются на центр ды­хания и ядра блуждающих нервов, затем по центробежным волок­нам в составе блуждающих нервов к мышцам сетки, пищеводного желоба, пищевода, гортани и дыхательным мышцам.

Стимулирует отрыгивание содержимого преджелудков раздра­жение рецепторов преджелудка, особенно сетки и пищеводного желоба, грубыми частями корма. Пережеванная масса заполняет книжку и переходит в сычуг. Раздражение рецепторов этих отде­лов тормозит жвачный процесс.

Пищеварение в сычуге.Слизистая оболочка сычуга содержит же­лезы, вырабатывающие сычужный сок. Сычужные железы секрети-руют непрерывно. За сутки образуется довольно большое количе­ство сычужного сока: у коров — 40...80 л, у телок и бычков — 30...40, у взрослых овец —4... 11 л. При каждом кормлении животного происходит усиление секреции. У овец рН сока колеблется от 0,97 до 2,2, у коров — от 1,5 до 2,5. Как и у животных с однокамерным желудком, наиболее важные составляющие сычужного сока — это ферменты (пепсин, химозин, липаза) и соляная кислота.

Одна из существенных особенностей сычужного пищеваре­ния — непрерывная секреция желудочного сока в связи с постоян­ным поступлением в сычуг предварительно подготовленной одно­родной массы. Такое состояние сычужных желез поддерживается постоянным раздражением механо- и хеморецепторов самого сы­чуга и интерорецептивным влиянием преджелудков.

Гуморальная фаза сычужной секреции осуществляется при уча­стии гормонов и метаболитов пищеварительного тракта (гастрин, энтерогастрин, гистамин и др.). В регуляции секреторной деятель­ности сычуга принимают участие гормоны щитовидной железы, надпочечников, поджелудочной железы, половых желез и др.

В зависимости от вида кормов выделяется разное количество сычужного сока. Наибольшее его количество с высокой кислотно­стью и переваривающей способностью образуется при скармлива­нии травы и сена бобовых трав, зерновых кормов и жмыха.

Сокращения сычуга, подобно однокамерному желудку, прояв­ляются в форме перистальтических и слабых тонических движе­ний. Периоды сокращений сменяются периодами покоя. Порция содержимого проходит через сычуг за 30...60 мин.

Особенности желудочного пищеварения у молодняка жвачных.

Пищеварительные процессы в желудочно-кишечном тракте ново­рожденных (телят, ягнят и др.) значительно отличаются от анало­гичных процессов у взрослых животных.

У новорожденных жвачных преджелудки недостаточно развиты в морфологическом и функциональном отношении (объем рубца, сетки и книжки соответствует половине сычуга). Интенсивный рост преджелудков происходит в первые месяцы жизни и стиму­лируется поеданием твердого корма. В годовалом возрасте рубец уже составляет около 80 % объема сложного желудка. У новорож­денных телят, питающихся молоком, рубец недостаточно заселен бактериями и не принимает участия в процессе гидролиза и сбра­живания питательных субстратов. В связи с этим содержание глю­козы и летучих жирных кислот в крови молодняка жвачных, пита­ющихся молоком, аналогично таковому у животных с однокамер­ным желудком. По мере развития рубца содержание глюкозы в крови жвачных падает более чем в два раза, но повышается уро­вень летучих жирных кислот.

У молодняка жвачных молоко, минуя рубец, переходит из пи­щевода в книжку по так называемому пищеводному желобу, обра­зованному складками слизистой оболочки. Главным стимулом для рефлекторного смыкания пищеводного желоба служит сам акт со­сания. Рецепторы, раздражение которых вызывает этот рефлекс, находятся в слизистой оболочке языка, губ и глотки (рис. 5.8). При медленной выпойке желоб смыкается полностью и прогло­ченное молоко поступает непосредственно в сычуг. При быстром заглатывании большого количества пищеводный желоб смыкается не полностью и молоко частично попадает в рубец, где может за­держиваться и загнивать. Поэтому телятам-молочникам молоко необходимо выпаивать из поилок с соской. Рефлекс пищеводного желоба сохраняется у телят до 2-месячного возраста, а затем по­степенно угасает. По мере развития рубца в нем формируется по­пуляция микроорганизмов, попадающих с кормом и водой. Важ­ными факторами, участвующими в этом процессе, являются контакт телят со взрослыми животными и начало приема расти­тельного корма. В рубце 2...3-месячных животных целлюлозо-литическая активность уже достаточно высокая.

//

Рис. 5.8. Схема рефлекторной регуляции смыкания пищеводного желоба:

1 — рецепторы ротовой полости; 2— афферент­ный путь от рецепторов ротовой полости; J — нервный центр продолговатого мозга; 4— эф­ферентный путь в составе блуждающих нервов; 5—пищеводный желоб; б—сетка; 7—рубец; 8— книжка; 9— сычуг; 10— пищевод; 11 — выс­шие центры рефлекса пищеводного желоба

В первые сутки у новорожденных отсутствуют жвачные пе­риоды. У телят и ягнят они впервые появляются в возрасте 9... 10 сут. Вначале жвачные периоды возникают редко (2...4 раза в сутки) и длятся всего 2...8 мин, затем их частота и продолжи­тельность возрастают.

Сычуг также претерпевает определенные изменения в ходе онтогенеза. К моменту рождения все слои стенки сычуга оформ­лены, однако его железы не достигают полного развития. У ново­рожденных телят большая часть соляной кислоты находится в сычуге в связанном состоянии. В первые дни после рождения в желудочном соке мало ферментов, поэтому важную роль в гидро­лизе питательных веществ играют ферменты материнского моло­ка. С возрастом в сычужном соке увеличивается кислотность и концентрация активных протеолитических ферментов, причем у телят, получающих молочную пищу, преобладают химозин и же­лудочная липаза.