МЕТАБОЛИЧЕСКИЕ ГРУППЫ ПОПЕРЕЧНОПОЛОСАТЫХ МЫШЦ. ГЛАДКИЕ МЫШЦЫ
Механизмы мышечного сокращения были разобраны на примере работы фазных поперечнополосатых мышечных волокон, у которых сокращение происходит по закону «все или ничего» и обусловлено потенциалом действия, генерируемым наружной мембраной. Более детальные исследования поперечнополосатых мышц показали, что скелетные мышцы состоят более чем из одного вида волокон, различающихся по ряду показателей. Было выделено четыре основные группы мышечных волокон.
Быстрые фазические окислительные волокна. Эти волокна реагируют быстрым одиночным сокращением, причем утомление у них наступает медленно. Они содержат большое количество митохондрий; АТФ интенсивно образуется за счет окислительного фосфорилирования.
Быстрые фазические гликолитические волокна. Эти волокна также быстро сокращаются, но устают быстрее, чем волокна первой группы. АТФ образуется за счет процессов гликолиза; волокна бедны митохондриями.
Медленные фазические волокна. Как и у всех фазических волокон, сокращение у них происходит по закону «все или ничего», но длительность реакции продолжительнее, чем у первых двух групп. Усталость в этих волокнах наступает довольно
медленно. Это происходит благодаря наличию в них большого числа митохондрий и использованию АТФ с относительно низкой скоростью.
Тонические волокна. Они сокращаются медленно и не делают одиночных сокращений. Обусловлено это тем, что наружная мембрана не генерирует потенциалов действия по закону «все или ничего». Распространяют возбуждение вдоль волокна многочисленные синапсы, которые образуют разветвления аксона. Одиночный нервный импульс, поступивший в пресинаптичес-кое окончание, вызывает незначительное сокращение. Серия импульсов приводит к суммированию постсинаптических потенциалов по времени, что создает плавно возрастающую деполяризацию мембраны мышечного волокна. Это, в свою очередь, вызывает градуальное движение миофиламентов в саркомерах волокна. Тонические волокна слабее, чем фазические, и соответственно мало тратят энергии. Поэтому при небольшом энергетическом обеспечении (в них относительно мало гликогена и митохондрий) они способны долго работать не утомляясь.
Гладкие мышцыназваны в противоположность поперечнополосатым мышцам, поскольку в них не упорядочены слои ак-тиновых и миозиновых филаментов, формируемых в саркомеры. Внутри миоплазмы филаменты гладкой мышцы распределены в какой-то степени бессистемно. Гладкие мышцы, образующие стенки внутренних органов — пищевода, мочевого пузыря, артерий, артериол и др., состоят из мелких одноядерных веретенообразных клеток (рис. 2.30) диаметром 2...20 мкм, который увеличивается в 10... 100 раз при сокращении мышцы. Клетки объединены друг с другом посредством плотных контактов, обеспечивающих подобно электрическим синапсам распространение электрического тока от клетки к клетке. Иннервация гладкой мышцы сильно отличается от иннервации скелетной. Аксоны не образуют синапсов с мышечными волокнами. Освобождение медиатора происходит из
Рис. 2.30. Схема строения гладкой мышцы |
Электрические контакты
многочисленных расширений по всей длине аксона, находящегося в гладкомышечной ткани. Медиатор диффундирует на некоторое расстояние, встречая на своем пути мышечные клетки и возбуждая их. Ионные каналы с рецепторами к медиатору на поверхности мембраны гладкомышечных волокон имеют низкую плотность.
Гладкие мышцы сокращаются и расслабляются значительно медленнее, чем поперечнополосатые. Саркоплазматический рети-кулум в клетках гладких мышц имеет более простое строение. Он представлен всего лишь гладкими плоскими пузырьками, расположенными вблизи внутренней поверхности клеточной мембраны. Поэтому поверхностная мембрана гладкомышечных клеток способна выполнять кальцийрегулирующую функцию, которую осуществляет система Г-трубочек в отношении мембраны саркоплазмати-ческого ретикулума в поперечнополосатых мышечных волокнах. Ионы кальция с помощью активного Са2+-насоса постоянно выводятся через мембрану, в результате чего внутриклеточная концентрация этого иона в покоящейся мышце поддерживается на достаточно низком уровне. Потенциалы действия вызывают сильный входящий ток ионов кальция и, следовательно, наиболее сильные сокращения гладкомышечной клетки, поскольку интенсивность мышечного напряжения находится в градуальной зависимости от внутриклеточной концентрации ионов кальция.
Механизм регуляторной функции ионов кальция в сокращении гладкой мышцы отличается от такового в поперечнополосатой мышце. В гладкой мышце отсутствует белок тропонин, но имеется другой белок, напоминающий по строению тропонин, получивший название «кальмодулин». Ионы кальция соединяются с каль-модулином. Это соединение образует комплекс с протеинкина-зой, активируя ее. В свою очередь, активированная протеинки-наза фосфорилирует участок, расположенный на миозиновой головке. Фосфорилированная миозиновая головка присоединяется к актину, и благодаря поперечным мостикам актиновые и миози-новые нити скользят друг относительно друга.
Глава 3 ФИЗИОЛОГИЯ СИСТЕМЫ КРОВИ
Под системой крови понимают совокупность таких составляющих, как кровь — жидкая ткань организма, движущаяся в кровеносных сосудах, и ее производные — тканевая жидкость и лимфа, а также органы, в которых образуются и разрушаются форменные элементы крови. Физиология системы крови является разделом фундаментальной биологической дисциплины — гематологии (лат. haema — кровь). Физиология системы крови изучает состав и физико-химические свойства крови, функции форменных элементов крови, а также нейрогуморальные механизмы поддержания гомеостаза — постоянства состава и свойств тканевой жидкости, крови и лимфы.
Для ветеринарного или медицинского врача лабораторные исследования крови имеют очень большое значение. Во-первых, кровь можно легко и безболезненно взять у пациента. Во-вторых, разработан очень широкий спектр стандартных гематологических методов исследований и установлены границы колебаний показателей крови животных всех видов с учетом их породы, пола, возраста, различных условий содержания и физиологического состояния организма. Анализ полученных результатов исследований крови имеет важное информационное значение для диагностики, отслеживания течения болезни и прогнозирования ее исхода.