Биотические связи с участием микроорганизмов
Микроорганизмы в структуре экосистемы
Микроорганизмы продуценты, консументы и редуценты
В зонах обитания микроорганизмы образуют биоценозы [от греч. bios, жизнь, + koinos, сообщество] — сложные ассоциации со специфическими и часто необычными взаимоотношениями. Каждое микробное сообщество в конкретном биоценозе образуют специфичные аутохтонные микроорганизмы [от autos, свой, + chthon, страна, местность], то есть микробы, присущие конкретной области. В состав этих сообществ могут внедрятся аллохтонные микробы [от греч. allos, чужой, + chthon, страна; буквально — чужестранец] (например, паразитические), обычно в них не встречающиеся.
Микроорганизмы - продуценты, - консументы и редуценты представляют собой отдельные трофические категории (или компоненты) функциональной структуры каждой экосистемы.
Продуценты — автотрофные организмы, которые с использованием солнечной энергии строят из неорганических соединений богатую энергией биомассу (зеленые растения, синезеленые водоросли, фото- и хемосинтезирующие бактерии);
Консументы — гетеротрофные организмы, которые используют этот органический материал для получения и накопления энергии, изменяют или перестраивают органические вещества [животные и гетеротрофные (главным образом низшие) растения] ;
Редуценты (деструенты, деструкторы) — гетеротрофы, которые разрушают использованные или отмершие остатки биомассы, разлагают их на неорганические составные части (минерализация), поступающие снова в резервуары минеральных веществ (бактерии, грибы).
Консументы питаются живым (биофаги)или мертвым (сапрофаги)органическим материалом. Среди биофагов могут быть выделены растительноядныеорганизмы, или фитофаги (первичные консументы, к ним относятся также поражающие растения вирусы, бактерии, грибы и паразитические сосудистые растения), хищники(вторичные консументы, в их числе и паразиты первичных консументов) и конечные потребители — вершинные хищники (третичные консументы).
Биотическими факторами, или связями, называют прямое или косвенное влияние жизнедеятельности одних живых организмов на другие. В природе обычно взаимодействуют популяции нескольких видов микроорганизмов как с макроорганизмом, так и между собой. Две основные формы межвидовых биотических связей — это антибиоз и симбиоз.
Антибиоз (от греч. «anti» — против, «bios» — жизнь) — невозможность сосуществования двух видов организмов, основанная на конкуренции, прежде всего за источники питания, а также за другие факторы среды. Если обоим микроорганизмам нужны одинаковые ресурсы или другие факторы среды, их конкуренция называется пассивной, а если при этом один микроорганизм подавляет развитие другого благодаря образуемым им продуктам обмена, — активной. Активную конкуренцию между различными организмами обычно называют антагонизмом, если один вид задерживает или полностью подавляет развитие другого, и взаимным антагонизмом, если угнетение взаимно. Однако если один вид образует метаболиты, подавляющие развитие другого вида, не получая при этом ни пользы, ни вреда, говорят об аменсализме (от лат. amens — безрассудный). Одна популяция микроорганизмов может подавлять развитие других благодаря своим продуктам обмена — органическим кислотам, щелочам, спиртам, ферментам гидролазам и особенно антибиотикам.
Еще один случай антагонистических взаимоотношений — хищничество, при котором одна группа организмов использует другие в пищу. Для микроорганизмов примеры хищничества относительно редки. При особой форме хищничества — инквилинизме (от лат. «inquilinus» — пришелец) — организм-инквилин, проникая в жилище своей жертвы, питается ею и использует оставшееся жилище в качестве убежища.
Среди биотических факторов выделяют и нейтрализм (от лат. «neutralis» — ни тот, ни другой) — отсутствие взаимного влияния организмов, находящихся в составе одного биоценоза. Но так как организмы являются членами одного сообщества, между ними обязательна хотя бы косвенная взаимозависимость.
Самая многообразная группа межвидовых биотических связей — симбиозы (от греч. «symbiosis» — совместная жизнь). Симбиозы — это различные формы совместного существования разных организмов. В результате симбиотических связей приобретается возможность выигрыша в борьбе за существование у одного или всех членов симбиоза. Типы симбиоза выделяют по нескольким признакам.
• По обязательности симбиотической связи:
а) факультативный, когда каждый из организмов при отсутствии партнера может жить самостоятельно;
б) облигатный, когда один из симбионтов (или оба) оказывается в такой зависимости от другого, что не может существовать самостоятельно.
• По расположению микросимбионта (микроорганизма) относительно макросимбионта:
а) эктосимбиозы — в этом случае более мелкие члены симбиотической системы (эпибионты) располагаются на поверхности макросимбионта;
б) энтосимбиозы, когда эндосимбионты (их еще называют эндобионтами) располагаются внутри тела хозяина, в том числе в различных, иногда специализированных, полостях тела.
Типичные эктосимбиотические микробы — Escherichia coli, бактерии родов Bacteroides и Bifidobacterium, Proteus vulgaris, а также другие представители кишечной микрофлоры. Как пример эндосимбиоза можно рассматривать плазмиды, обеспечивающие, например, резистентность бактерий к лекарственным средствам.
• По характеру отношений между симбионтами:
а) мутуализм — форма взаимовыгодного симбиоза организмов, при котором существование обоих или одного из партнеров невозможно без сожителя;
б) комменсализм — форма сожительства, приносящая пользу одному партнеру и безразличная для другого; выделяют варианты комменсализма: сотрапезничество, нахлебничество, синойкию — «квартирантство»;
в) паразитизм — форма межвидового антагонистического сожительства, при которой один вид (паразит) использует другой (хозяина) как источник питания и среду обитания, нанося при этом вред хозяину.
Паразитов подразделяют по различным признакам:
— по локализации — эктопаразиты (живущие на поверхности тела хозяина) и эндопаразиты (живущие в полостях тела или в тканях внутренней среды хозяина);
— по обязательности связи с хозяином — облигатные и факультативные паразиты;
— по времени контакта с хозяином — временные, посещающие хозяина только для питания, и постоянные;
— по отношению с хозяином в конкретном пищевом звене — первичные и вторичные (паразиты первичных), которых еще называют надпаразитами или сверхпаразитами.
Одна из форм паразитизма — носительство — выживание и сохранение паразитов в организме хозяина, которые не приводят к его гибели.
Литература:
1) Расширенный вариант лекций
2) Шлегель. Основы микробиологии
3) Нетрусов. Экология микроорганизмов
4) Заварзин. Лекции по природоведческой микробиологии